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Comment la sélection naturelle affecte-t-elle le polyphénisme saisonnier chez les animaux ?

Comment la sélection naturelle affecte-t-elle le polyphénisme saisonnier chez les animaux ?


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Comment la sélection naturelle affecte-t-elle le polyphénisme saisonnier chez les animaux ?

Dans cet article de Wikipédia, il y a une déclaration suivante :

Étant donné que ces animaux dans des groupes largement séparés ont évolué séparément, la similitude de coloration est due à une évolution convergente, sur la présomption que la sélection naturelle favorise une coloration particulière dans un environnement particulier.

En regardant par ex. lapins d'Amérique, comment se fait-il que la sélection naturelle « favorise » une coloration particulière en hiver et en été ? L'environnement n'est-il pas à l'origine de colorations sans aucun « bénéfice » pour ces animaux ? Comment prouver que ces animaux changent de coloration parce que cela leur est utile ?


[Comment] comment se fait-il que la sélection naturelle « favorise » une coloration particulière en hiver et en été ?

Camouflage par exemple. Dans les régions où il neige, certains animaux profiteraient d'une couleur de fourrure qui correspond au substrat dans lequel ils vivent et ils peuvent donc être sélectionnés pour avoir une fourrure blanche en hiver et une fourrure non blanche en été.

Considérez par exemple Lepus lepus en été

vs en hiver

Comment prouver que ces animaux changent de coloration parce que cela leur est utile ?

Il y a tout un tas de conceptions expérimentales possibles.

Compte tenu de la couleur saisonnière du pelage en réponse à la prédation, une approche simple et évidente consisterait à teindre expérimentalement les individus et à voir comment leur survie varie en fonction de la couleur sur laquelle ils ont été teints.

Parfois, vous pouvez avoir un clade frère qui n'est pas en plastique qu'il peut être intéressant de tester (selon la question exacte en jeu).

Je m'intéresse plus à l'impact écologique sur la coloration [… ] Je recherche les articles qui en apportent la preuve

Les cas d'adaptation locale (comme Hoesktra 2006 par exemple) ou d'autres preuves de sélection naturelle sur la couleur du pelage comme la sélection différentielle entre les lignées sont probablement beaucoup plus fréquents. Mais si vous êtes particulièrement intéressé par les variations saisonnières, voici quelques articles que j'ai pu trouver avec une recherche rapide sur Google, montrant une sélection sur les variations saisonnières de la couleur de la fourrure.

  • Zimova 2013 et Zimova et al. 2016 en lièvres d'Amérique (qui est répertorié dans l'article wikipedia)
  • Turner 1961 en larves pâtissières
  • Peut-être qu'Ornborg et al. 2002 sur les mésanges bleues

Comment le changement de saison affecte les animaux et les humains

Demain (22 septembre) à 23 h 09, heure avancée de l'Est, le centre du soleil traversera l'équateur terrestre, marquant l'équinoxe d'automne et le début de l'automne dans l'hémisphère nord.

Pendant une brève période, les jours et les nuits dans le monde durent chacun près de 12 heures (le jour et la nuit ne sont pas exactement égaux, comme le terme « équinoxe » est censé l'impliquer). Ensuite, alors que la Terre continue sa course autour du soleil, les jours raccourcissent et les nuits s'allongent, le changement devenant plus prononcé dans les latitudes plus élevées, mais restant inexistant à l'équateur.

Ce changement dans la quantité de lumière est un signal pour les animaux, les plantes et, avant l'ampoule, les gens, du changement de saison. Pour certaines créatures vivant à des latitudes élevées, cela peut avoir un effet profond sur leur biologie, en particulier sur la reproduction, qui doit être soigneusement chronométrée.

Par exemple, pendant les longues journées d'hiver, les testicules des hamsters sibériens augmentent jusqu'à près de 17 fois leur taille pendant les journées courtes. Et il existe des preuves que les oiseaux chanteurs vivant à proximité de sources de lumière artificielle commencent à chanter pour attirer les partenaires, ainsi qu'à pondre, plus tôt au printemps que leurs homologues dans des endroits qui restent sombres la nuit.

Science aguerrie

Les multiples mouvements de la Terre & mdash tournant sur son axe et en orbite autour du soleil & mdash sont derrière tout, du jour et de la nuit aux saisons changeantes.

L'axe de la Terre est incliné à 23,5 degrés, ce qui fait que les hémisphères nord pointent plus directement vers le soleil la moitié de l'année, et l'hémisphère sud fait de même l'autre moitié. Dans l'hémisphère nord, les jours atteignent leurs longueurs maximale et minimale aux deux solstices et ndash lorsque la moitié supérieure de la planète fait directement face (solstice d'été) ou à l'opposé (solstice d'hiver) du soleil. Pendant ce temps, les jours et les nuits sont à peu près égaux pendant les deux équinoxes.

Quant à la raison pour laquelle le début de l'automne tombe un jour différent chaque année, il y a deux raisons : notre année n'est pas exactement un nombre pair de jours et l'orbite légèrement non circulaire de la Terre, plus le remorqueur gravitationnel des autres planètes, change constamment l'orientation de notre planète. au soleil d'année en année.

L'exception humaine

Pendant que tout cela se passe dans les cieux, les effets sur le sol signifient des changements de lumière et de saisons pour ceux d'entre nous qui ne vivent pas près de l'équateur.

"On ne pense pas que les humains soient si saisonniers, (mais) il y a des exceptions à cela", a déclaré Iggy Provencio, biologiste circadien à l'Université de Virginie.

Il existe des preuves de pics saisonniers de suicides, qui surviennent plus fréquemment en été, et de taux de natalité, qui ont également tendance à culminer au printemps et en été. Les deux, cependant, sont fortement influencés par d'autres facteurs, selon un chapitre sur la chronobiologie que Provencio a contribué à "Comprehensive Textbook of Psychiatry" (Lippincott Williams & Wilkins, 2008).

La preuve la plus forte de la saisonnalité humaine se présente sous la forme d'un trouble affectif saisonnier, ou TAS. Ses victimes souffrent d'épisodes dépressifs majeurs liés aux saisons, commençant généralement à la fin de l'automne ou au début de l'hiver, et se résorbant au printemps ou en été.

Une étude de 2001 publiée dans la revue Archives of General Psychiatry a révélé que les personnes souffrant de TAS sécrétaient l'hormone mélatonine pendant des périodes plus longues pendant les nuits d'hiver que pendant les nuits d'été, une fluctuation également observée chez les mammifères dont le comportement varie selon les saisons. Normalement, la production humaine de mélatonine, qui régule le sommeil et est appelée l'hormone de l'obscurité, ne varie pas avec les saisons.

Dans les latitudes plus élevées, le TAS peut affecter 10 pour cent de la population, et on estime que jusqu'à 20 pour cent de la population souffre d'une forme moindre du trouble, bien que cela soit controversé, a déclaré Provencio.

La lumière du jour compte

Les scientifiques savent que les humains et les autres mammifères ont une horloge interne qui régit nos cycles veille-sommeil, entre autres fonctions quotidiennes. La lumière nous fournit des indices non visuels qui influencent des choses comme la dilatation de nos pupilles, la vigilance, les niveaux de mélatonine et la modulation de la fréquence cardiaque, selon Provencio.

Des récepteurs de lumière dans la rétine des yeux, des bâtonnets, des cônes et un troisième type appelé cellules ganglionnaires rétiniennes intrinsèquement photosensibles, transmettent des informations non visuelles utilisées pour réinitialiser nos rythmes circadiens.

Cependant, l'horloge de tout le monde ne tourne pas sur une rotation de 24 heures. La journée humaine moyenne générée par nos stimulateurs circadiens primaires, appelés noyaux suprachiasmatiques et situés dans l'hypothalamus du cerveau, dure environ 24 heures et 11 minutes, bien qu'elle puisse être plus longue ou plus courte pour les individus. La lumière "réinitialise" cette horloge interne, de sorte que notre corps soit synchronisé avec l'heure de la journée, selon Provencio.

Les personnes ayant un cycle naturel plus long ont tendance à être des oiseaux de nuit, tandis que les lève-tôt ont tendance à être les alouettes du matin, selon Domien Beersma, chef du département de chronobiologie de l'Université de Groningue aux Pays-Bas. Malheureusement pour les noctambules, ils sont confrontés à "l'inertie du sommeil" après une nuit tardive et moins de repos qu'une alouette matinale, a-t-il déclaré.

Alors que d'autres facteurs, tels que la locomotion, peuvent influencer les horloges internes des animaux, les humains dépendent principalement de la lumière, a-t-il déclaré.


Conséquences sur la condition physique du polyphénisme saisonnier chez les papillons blancs de l'ouest.

Mots clés.--Coloration animale, plasticité développementale, papillons Pontia, adaptation saisonnière, analyse de survie.

De nombreux milieux naturels varient selon les saisons. Une conséquence de ces variations saisonnières est que les organismes peuvent subir des pressions sélectives fluctuantes sur des traits clés dont la relation avec la valeur adaptative varie avec les conditions environnementales. Une réponse potentiellement adaptative aux environnements saisonniers pour les organismes multivoltins (plusieurs générations par an) est la production de différents phénotypes dans différentes générations saisonnières, ou polyphénisme saisonnier (Shapiro 1976). Des traits polyphéniques saisonniers ont été documentés chez de nombreux organismes, en particulier chez les insectes (Beck 1968 Shapiro 1976 Brakefield 1987 Moran 1992a,b). Dans de tels organismes, les conditions environnementales pendant les stades immatures (ou pendant la génération parentale) influencent l'expression phénotypique au cours d'autres stades de la vie, conduisant à différents phénotypes saisonniers. Le polyphénisme saisonnier se produit le plus souvent lorsqu'il existe des signaux environnementaux ressentis au cours d'une étape de la vie qui prédisent de manière fiable les conditions environnementales rencontrées lors des étapes de vie suivantes (Hoffmann 1978 Moran 1992a). Le polyphénisme saisonnier peut potentiellement produire des phénotypes plus adaptatifs à chaque génération, réduisant la charge sélective sur la population.

Les conséquences sur la valeur adaptative du polyphénisme saisonnier dans les caractères quantitatifs, cependant, ont rarement été déterminées directement dans les populations naturelles. Une littérature substantielle a exploré les conséquences sur la fitness des changements de développement vers et depuis la diapause, la migration ou la reproduction sexuée (single 1978 Istock 1978 Moran 1992a,b). Plus généralement, plusieurs études expérimentales de défenses induites chez les invertébrés marins (Zaret 1969, 1972 Harvell 1984, 1986, 1990) et les plantes terrestres (Karban et Carey 1984) ont démontré les conséquences du polymorphisme développemental en présence et en l'absence d'ennemis naturels. Pour les insectes, Watt (1969) a démontré les conséquences du polyphénisme dans la mélanisation des ailes sur la température corporelle lors de l'exposition au soleil pour les papillons Colias. Wiklund (1975) a utilisé des expériences sur le terrain pour démontrer que le polyphénisme saisonnier de la couleur des pupes chez Papilio machaon en Suède affectait la survie pendant l'été, mais pas pendant l'hiver. Shapiro (1976) a fourni des preuves que le polyphénisme dans le motif de mélanine des ailes chez deux espèces de papillons Pieris (Pontia) peut affecter la survie pendant les générations d'été ou d'automne, ou les deux, sur le terrain en Californie centrale.

Chez le papillon blanc de l'ouest, Pontia occidentalis Rearkirk, de nombreux aspects du motif de mélanine et de la taille des ailes présentent un polyphénisme saisonnier frappant (Shapiro 1976 Kingsolver et Wiernasz 1991a), résultant en des phénotypes d'ailes « d'été » et « de printemps » distincts. Par exemple, les individus d'été possèdent moins de mélanine sur les ailes postérieures ventrales et les bases des ailes postérieures dorsales, et plus de mélanine sur les ailes antérieures dorsales médiales, par rapport aux individus de printemps (Kingsolver et Wiernasz 1991a Kingsolver 1995). En raison des comportements de thermorégulation utilisés par les papillons pierid, le motif de mélanine des ailes peut influencer la capacité de thermorégulation dans différents environnements thermiques (Watt 1968 Kingsolver 1987). Les analyses des fonctions du modèle de mélanine à Pontia suggèrent que certains aspects de cette réponse polyphénique sont adaptatifs pour des environnements saisonniers thermiquement variables (Kingsolver 1987 Kingsolver et Wiernasz 1991a).

Ici, j'examine les conséquences sur la performance et la survie du polyphénisme saisonnier dans le motif de mélanine des ailes dans une population naturelle de Pontia occidentalis. Différents phénotypes d'ailes (saisonniers) ont été générés en manipulant l'environnement larvaire en laboratoire, puis en libérant les phénotypes saisonniers résultants sur le terrain au printemps et en été. Nous avons ensuite estimé les conséquences du polyphénisme à différentes saisons pour le vol, les schémas d'activité et la survie sur le terrain. En mesurant les profils de mélanine des individus de chaque groupe de traitement dans ces expériences, nous avons évalué si les différences de survie entre les groupes de traitement expérimentaux peuvent être expliquées en termes de différences de profil de mélanine. De plus, nous avons examiné s'il existe une variation entre les familles de pleins frères et sœurs dans la survie sur le terrain.

Pontia occidentalis Reakirk, le papillon blanc de l'ouest, est un papillon pierine commun dans tout l'ouest de l'Amérique du Nord, principalement à des altitudes et des latitudes plus élevées. Il se produit principalement dans des habitats de prairie ouverts, où ses plantes hôtes larvaires sont diverses crucifères herbacées. La recherche sur le terrain décrite ici a été menée sur le site de Corfou, dans le centre de Washington, dans le Columbia National Wildlife Refuge (Grant County, Washington). Le site d'environ 10 ha se compose de peuplements très denses de deux plantes hôtes crucifères adventices (Lepidium perfoliatum et Cardaria vulgaris) entourés de régions de broussailles sèches d'armoises et abrite des populations adultes denses (500 à 5 000 adultes) de P. occidentalis de mai à août. Entre la fin mars et la mi-août, il y a 4 à 5 générations d'adultes chaque année sur ce site.

Il existe un polyphénisme saisonnier frappant dans de nombreux aspects du schéma de la mélanine chez P. occidentalis (Shapiro 1976 Kingsolver et Wiernasz 1991a). Des expériences en laboratoire dans lesquelles des familles de frères et sœurs du Colorado ont été divisées et élevées sous des photopériodes longues ou courtes ont montré que la mélanine sur les ailes postérieures ventrales (VHW), les ailes postérieures dorsales basales (DHW) et les ailes antérieures dorsales marginales (DFW) présentaient les changements polyphéniques les plus importants ( Kingsolver et Wiernasz 1991a). En raison de cette réponse polyphénique, il existe des phénotypes saisonniers distincts dans de nombreuses populations (y compris la population de Corfou) dans lesquels les individus d'été possèdent moins de mélanine sur le VHW et l'ECS basal et plus de mélanine sur le DFW médian par rapport aux individus de printemps (Kingsolver 1995) .

Une fonction du motif de mélanine des ailes chez de nombreux papillons pierid, y compris Pontia, est la thermorégulation (Watt 1968 Kingsolver 1987). Les papillons Pontia occidentalis ont besoin d'une température thoracique (corps) élevée de 28[degrees]-40[degrees]C pour décoller et maintenir leur vol (Kingsolver 1985), et ils atteignent ces températures par une posture comportementale (orientation vers le rayonnement solaire). Pontia utilise à la fois des postures de repos et d'évitement de la chaleur pour la thermorégulation. Pendant l'exposition au soleil, une augmentation de la mélanine dans les régions basales des ailes dorsales antérieures (DFW) et postérieures (DHW), et la diminution de la mélanine dans les régions médiales des DFW et DHW, augmenteront la température corporelle et la capacité de vol (Kingsolver 1987). Heinrich (1990) a récemment mis en doute l'importance de la réflectance des régions de l'aile médiale pour la thermorégulation, mais des manipulations expérimentales directes de la mélanine médiale dorsale avec Pieris napi macdunnoughii (Kingsolver 1987) et avec Pontia occidentalis (Kingsolver et Toba données inédites) démontrent qu'une augmentation la mélanine peut réduire la température corporelle pendant l'exposition au soleil dans certaines conditions environnementales. Les femelles de Pontia occidentalis utilisent aussi parfois une posture de bronzage latérale (Watt 1968) lorsqu'elles émergent pour la première fois des sites de repos le matin (D. Wiernasz données inédites) dans cette posture, une augmentation de la mélanine dans les régions postérieures de l'aile postérieure ventrale (VHW) augmente température corporelle (Watt 1968 King solver 1987). Lorsque P. occidentalis subit des températures corporelles supérieures à 40[degrees]-42[degrees]C, il utilise une posture d'évitement de la chaleur qui réduit le chauffage radiatif solaire dans cette posture, une augmentation de la mélanine dans les régions postérieures de l'aile postérieure ventrale (VHW) augmente le corps température (Kingsolver 1987). Ces analyses suggèrent que la mélanine dans cinq régions alaires différentes est pertinente pour la thermorégulation : le DFW et le DHW basal et médial et le VHW postérieur. Les fortes réponses polyphéniques de la mélanine dans ces régions alaires, en particulier dans le VHW postérieur et l'ECS basal, sont cohérentes avec l'hypothèse selon laquelle le polyphénisme est adaptatif pour la thermorégulation dans des environnements thermiques variant selon les saisons chez cette espèce (Kingsolver 1987, 1995 Kingsolver et Wiernasz 1991a). Watt (1969) et Hoffmann (1978) sont arrivés à une conclusion similaire pour la mélanine VHW chez les papillons Colias.

L'objectif ici était de déterminer certaines des conséquences sur la performance et la condition physique de cette réponse polyphénique dans le modèle de mélanine dans la nature. Pour atteindre cet objectif, nous avons d'abord généré différents phénotypes d'ailes (saisonniers) en manipulant expérimentalement l'environnement larvaire (en particulier la photopériode) et mené des études de marquage-recapture et de comportement des papillons adultes résultants. Nous avons ensuite estimé les probabilités de survie et de recapture des phénotypes d'ailes alternatifs (groupes de traitement) pendant les conditions météorologiques printanières et estivales et déterminé si les différences de probabilités de survie entre les groupes de traitement d'élevage peuvent être attribuées aux différences de profils de mélanine entre les groupes.

Générer des phénotypes saisonniers alternatifs

Les protocoles d'élevage et d'expérimentation suivent de près ceux utilisés par Kingsolver et Wiernasz (1991a,b). Pour chaque expérience, des femelles accouplées ont été collectées sur le site de Corfou, nourries quotidiennement avec 20% d'eau de miel, et autorisées à pondre en laboratoire sur des brins de Lepidium perfoliatum, l'une des deux plantes hôtes larvaires courantes sur ce site. Des familles de frères et sœurs à part entière ont ensuite été élevées dans des chambres environnementales sans rendez-vous avec un régime de L. perfoliatum cultivé en serre. Les feuilles ont été remplacées tous les 1-2 jours pour maintenir la qualité des aliments. Chaque famille de frères et sœurs a été divisée (à l'éclosion) en deux traitements d'élevage : un traitement de jour long (LD), avec une photopériode 16L:8D à 24-26[degrees]C pendant 16 h et 20[degrees]C pendant 8 h et un traitement de jours courts (SD), avec une photopériode 10L:14D à 26[degrees]C pendant 12 h et 20[degrees]C pendant 12 h. Les températures « diurnes » plus élevées pour le traitement SD étaient nécessaires pour maintenir des probabilités de développement similaires dans les deux traitements, permettant ainsi des lâchers simultanés sur le terrain (voir ci-dessous). Des études antérieures avec d'autres populations de P. occidentalis et des espèces de pieridés indiquent que pour les populations de basse altitude, la photopériode larvaire est le principal déterminant de la réponse polyphénique, bien que la température larvaire puisse également affecter la réponse (Watt 1969 Shapiro 1976 Hoffmann 1978). Dans ces conditions d'élevage, la mortalité totale des larves et des pupes était généralement de <10 %, et le temps entre l'œuf et l'adulte était

4 sem. Nous avons synchronisé l'émergence des adultes en transférant des pupes qui étaient

24 h loin de l'éclosion des adultes (déterminée par l'apparition de motifs de pigments d'aile dans la nymphe) dans une chambre environnementale à 6[degrees]C pendant jusqu'à 48 h, ce qui a stoppé l'éclosion. L'expérience antérieure suggère qu'un tel traitement au froid à ce stade de développement n'a aucun effet apparent sur la biologie thermique, le comportement, le vol ou la survie chez l'adulte, et le traitement au froid a été utilisé sur les individus LD et SD. Par cette astuce, nous avons obtenu l'émergence simultanée (en 48-72 h) de la quasi-totalité des adultes dans les deux groupes de traitement. Les adultes résultants ont ensuite été utilisés dans des expériences de marquage-recapture décrites ci-dessous.

Pour vérifier la réponse polyphénique dans la configuration des ailes chez les papillons adultes résultant de ces traitements d'élevage, nous avons mesuré six traits d'ailes différents (pour les définitions, voir fig. 1 voir aussi Kingsolver 1995). Nous avons choisi des traits qui représentent des aspects du modèle de mélanine prédits pour affecter la thermorégulation ou qui sont polyphéniques (Kingsolver et Wiernasz 1991a Kingsolver 1995). Les traits ont été mesurés en filmant les surfaces alaires dorsale et ventrale de papillons vivants sur un fond avec des normes d'étalonnage pour la taille et les valeurs d'intensité du blanc et du noir (niveau de gris), dans des conditions d'éclairage contrôlées. Les mesures réelles ont été effectuées plus tard, en utilisant un système d'analyse d'images vidéo avec un capteur d'images vidéo PC Vision+ (Imaging Technology) dans un micro-ordinateur 80286 (Tandy 3000HL) et avec le logiciel d'analyse d'images JAVA (Jandel Scientific). Les traits d'intensité (niveaux de gris) sont définis sur une échelle de niveaux de gris où blanc = 0 et noir = 1, ils peuvent donc être interprétés comme le degré de mélanisation dans une région alaire.

Avant l'analyse statistique, les traits d'intensité (hb, ds, pv, ont été transformés en arcsinus, racine carrée, et les traits métriques (fwl, ft4, fm2) ont été transformés en log. Pour distinguer les effets de taille et de mélanine, des régressions linéaires (sur la logarithmiques) de la longueur des ailes antérieures (fwl) sur les traits ft4 et fm2 ont été effectuées et les valeurs résiduelles pour chaque trait métrique (avec fwl supprimé) calculées pour chaque individu. Des analyses discriminantes ont été utilisées pour identifier les traits de l'aile qui distinguent le mieux entre LD et individus SD pour chaque expérience d'élevage.

Pour estimer les probabilités de survie et de recapture et les coefficients de sélection, des expériences de marquage-relâchement-recapture (MRR) ont été menées sur le site de Corfou, en utilisant une méthode de lâcher multiple et de recapture multiple sur des cohortes de P. occidentalis adultes.

Pour chaque étude MRR dans laquelle l'environnement d'élevage a été manipulé, les papillons élevés en laboratoire qui avaient émergé pendant la nuit ont été emmenés dans notre laboratoire à Seattle ou à proximité du site d'étude (salle 280, Cabana Motel, Othello, Washington) et enregistrés sur vidéo comme décrit ci-dessus. Notre expérience montre que cette technique permet une mesure rapide des traits morphologiques et de la configuration des ailes sur des papillons vivants sans effets négatifs apparents. Après l'enregistrement vidéo, un numéro d'identification a été écrit avec un feutre permanent rouge ou bleu (Sharpie extra-fin) sur la région médiale des deux ailes antérieures ventrales de chaque papillon. Tous les papillons ont ensuite été relâchés dans la région centrale du site d'étude le soir, dans les 24 heures suivant l'émergence des adultes. L'enregistrement vidéo, le marquage et la libération se sont poursuivis pendant 3 à 4 jours consécutifs au cours de chaque expérience, jusqu'à ce que tous les individus viables aient émergé.

Des efforts de recapture intensifs ont été déployés chaque jour après le lâcher initial, pendant 4 à 6 heures par jour par chacun des 2 à 4 observateurs (8 à 20 heures-personnes par jour). La recapture a été effectuée en passant un temps fixe dans chacun des 12 sous-sites du site d'étude, y compris les zones de densité élevée et faible de plantes hôtes et de plantes nectarifères. Lors de la recapture, l'heure et le lieu de la recapture ainsi que l'usure des ailes ont été notés pour chaque individu. Nous utilisons une classification de l'usure des ailes similaire à celle utilisée par d'autres (par exemple, Watt et al 1977 Tabashnik 1981), avec cinq classes : classe 1, peu ou pas de perte d'échelle, perte d'échelle inférieure au diamètre d'une cellule d'aile, aile non endommagée , bien que les poils des franges puissent être endommagés classe 2, perte de certaines écailles ou 1-2 petites entailles plus petites que le diamètre d'une cellule de l'aile, ou les deux) sur le bord de l'aile classe 3, 1-2 grandes entailles (la taille du diamètre de une cellule alaire) ou >2 petites entailles, ou les deux classe 4, parties des ailes manquantes, jusqu'à 25 % de la marge alaire totale ou plus de deux cellules alaires classe 5, plus de 25 % de la marge alaire manquante. Les efforts de recapture se sont poursuivis quotidiennement pendant 9 à 14 jours, l'expérience s'est terminée lorsque le nombre d'individus recapturés un jour d'échantillonnage était inférieur à 1 à 2 % du nombre total d'individus marqués dans la population.

Des observations comportementales ont également été faites dans le cadre des études de recapture. Le comportement de l'individu lors de la première observation a été enregistré pour chaque recapture. Le comportement a été classé en sept catégories : se prélasser (B), vol (F), éviter la chaleur (H), accouplement/copulation (M), alimentation de nectar (N), repos (R) et effrayé (S) (décollage et vol après perturbation apparente par l'observateur). Parce que nous étions intéressés par la façon dont les conditions météorologiques peuvent affecter les comportements des individus LD et SD de différentes manières, nous nous sommes concentrés sur des comparaisons de différences de comportement le matin (830-1100 PDT) par rapport à l'après-midi (1200-1400 PDT) au printemps. Étude de 1992, périodes du matin (730-930 PDT) par rapport à l'après-midi (11001400 PDT) pendant l'étude de l'été 1991, et périodes du matin (730-930 PDT) par rapport à l'après-midi (1100-1400 PDT) pendant l'étude de l'été 1992.

Les observations comportementales rapportées ici ont été enregistrées chaque jour après le lâcher d'un nombre important d'adultes nouvellement émergés la veille au soir (3 jours pour les études du printemps 1992 et de l'été 1991, 4 jours pour l'étude de l'été 1992). Pour chaque groupe de traitement et sexe, le nombre d'individus observés dans chaque comportement au cours de la période de temps a été calculé par rapport au nombre total d'individus de ce groupe et de sexe connus pour être vivants à ce moment-là (c. période), donnant la fraction d'individus observés pour chaque catégorie comportementale. Ces fractions ont ensuite été transformées en arcsinus, racine carrée avant analyse statistique. Pour chaque étude MRR, une MANOVA (où les six comportements représentaient les variables dépendantes) a été réalisée qui comprenait les effets résultant de la date, de la période, du groupe de traitement et de l'interaction de la période et du traitement. Les effets du traitement d'élevage et des interactions entre la période de temps et le traitement d'élevage sur l'influence du vol sont particulièrement intéressants.

Trois études distinctes d'élevage et de MRR ont été menées au printemps et en été sur deux ans : (1) 15-26 juillet 1991 (N = 283 papillons marqués) (2) 3-17 mai 1992 (N = 425) et (3) 26 juillet-4 août 1992 (N = 264).

Estimation des probabilités de survie et de recapture

Les données de marquage-recapture consistent en un historique de recapture pour chaque individu, indiquant si l'individu a été recapturé ou non à chaque date d'échantillonnage. La logique sous-jacente à l'analyse des données de recapture comporte trois étapes clés. Premièrement, la dernière date de recapture d'un individu fournit une estimation minimale (et biaisée) de sa durée de vie, mais il existe une certaine probabilité que l'individu ait survécu 1 jours ou plus après la dernière date de recapture. Deuxièmement, le fait de ne pas recapturer un individu à une date d'échantillonnage avant sa dernière date de recapture fournit des informations sur la probabilité qu'un individu ne soit pas recapté, étant donné qu'il est vivant. Troisièmement, les informations sur la probabilité qu'un individu ne soit pas recapturé pendant un ou plusieurs jours consécutifs lorsqu'il est vivant peuvent être utilisées pour estimer la probabilité que l'individu ait survécu pendant une certaine période après sa dernière date de recapture.

Ainsi, les données de marquage-recapture peuvent être utilisées pour estimer deux paramètres clés : les probabilités de survie et les probabilités de recapture. Plus formellement, soit [f.sub.ik] la probabilité conditionnelle qu'un individu de classe k survive jusqu'au jour i + 1, étant donné la survie jusqu'au jour i. De même, soit [P.sub.ik] la probabilité conditionnelle qu'un individu de classe k soit recapté au jour i, étant donné qu'il est vivant. (Notez que bien que le terme survie soit généralement utilisé, en général [et dans le cas présent] on ne peut pas faire la distinction entre la mortalité et l'émigration permanente du site d'étude, voir la discussion.) En utilisant des généralisations ou des cas particuliers de Cormack-Jolly-Seber ( CJS), on peut utiliser des méthodes de maximum de vraisemblance pour évaluer comment les probabilités de survie ou de recapture peuvent varier selon la période et selon les classes phénotypiques (par exemple, entre les groupes de traitement ou entre les sexes) (cf. Manly 1985 pour un résumé). Cependant, ces modèles ne peut pas être appliqué directement à l'estimation des effets des traits phénotypiques quantitatifs sur les taux de survie le phénotype de chaque individu est unique, mais le taux de survie de chaque individu n'est pas directement observé.

Une extension des modèles CJS a été développée qui permet l'estimation des coefficients de sélection sur les traits quantitatifs (Hoffman 1993 Kingsolver et Smith 1995 Kingsolver 1995). La clé du modèle est de définir une fonction de fitness (survie), qui est ensuite incorporée dans un modèle MRR standard. Soit [[phi].sub.ijkm] = la probabilité conditionnelle pour l'individu j de sexe k dans le groupe de traitement m de survivre au jour i + 1, étant donné la survie jusqu'au jour i. Nous utilisons un modèle de régression logistique (log-odds) pour [[phi].sub.ijkm] pour définir une fonction de fitness (survie), qui est ensuite incorporée dans un modèle MRR standard.

(1) [Expression mathématique omise]

où A = une constante [B.sub.i] = effets de la période de temps i sur la probabilité de survie log-odd [C.sub.k] = effets du sexe k sur la probabilité de survie log-odd [D.sub.ik ] = effets d'interaction du temps et du sexe sur la probabilité de survie du log-odd Em = effets du traitement par photopériode sur la probabilité de survie du log-odd [F.sub.im] = effets d'interaction du temps et du traitement sur la probabilité de survie du log-odd [ Z.sub.qj] = valeur phénotypique pour le trait q de l'individu j Q = nombre total de traits phénotypiques [beta.sub.q] = effets du trait q sur la probabilité de survie log-odds.

Le log-odds (partie gauche de l'éq. (1) pour la fonction de survie prend des valeurs allant de l'infini négatif à l'infini positif (contrairement à une probabilité), évitant ainsi les problèmes de contraintes sur les valeurs possibles des coefficients de sélection. Le log - Le modèle de cotes a été largement utilisé dans l'analyse de survie dans la littérature biomédicale (Kalbfleisch et Prentice 1980 Cox et Snell 1989), et représente un membre de la famille des modèles linéaires généralisés (McCullagh et Nelder 1989). L'équation (1) est l'un des un certain nombre de fonctions de lien possibles qui peuvent être appropriées dans l'analyse de la sélection (Manly 1976, 1977 Williams et al. 1990 Lebreton et al. 1992 Smith et Skalski 1995 pour une discussion, voir Kingsolver et Smith 1995). les probabilités de recapture [P.sub.ijkm] avec la période de temps, le sexe, le traitement et les effets d'interaction sont utilisées ici, mais sans effets des traits phénotypiques sur la recapture.

Pour évaluer si les effets du traitement par photopériode sur la survie sont le résultat des effets du traitement sur le schéma de mélanine des ailes, nous utilisons le score de la fonction discriminante dfs (à partir de la fonction discriminant les groupes de traitement LD et SD dans chaque expérience, sur la base des six traits voir ci-dessus) de chaque individu en tant que trait phénotypique dans la fonction de fitness. Pour examiner les effets de l'appartenance à une famille (pleine fratrie) sur la survie, nous définissons un ensemble de variables binaires indiquant l'appartenance à la famille. Chaque variable indicatrice [Z.sub.qj] prend la valeur 1 si l'individu i est membre de la famille q, et la valeur 0 sinon. Pour N familles, un total de (N - 1) variables indicatrices est requis.

En incorporant la fonction de fitness dans le modèle de marquage-recapture (voir Kingsolver et Smith 1995 Kingsolver 1995), les estimations de vraisemblance maximale pour les paramètres de l'éq. (1) peut être obtenu numériquement en évaluant la fonction de vraisemblance. Les analyses rapportées ici ont été réalisées à l'aide du logiciel SURPH (Skalski et al. 1993 Smith et Skalski en préparation) implémenté sur un poste de travail SUN Sparc 2. SURPH fournit un cadre flexible pour la modélisation exploratoire et le test d'hypothèses des données de marquage-recapture (Hoffman 1993 Skalski et al. 1993 Kingsolver et Smith 1995). Tous les paramètres du modèle sont estimés simultanément en maximisant la fonction de vraisemblance.

Nous avons suivi Lebreton et al. (1992) dans les procédures de modélisation initiales. À des fins de comparaison avec les études précédentes, nous avons d'abord estimé les probabilités de survie et de recapture pour le modèle CJS standard. Nous avons utilisé des graphiques quantile-quantile des résidus de ce modèle pour examiner la qualité de l'ajustement. Nous avons ensuite calculé la vraisemblance L du modèle où les probabilités de survie et de recapture dépendent de la période, du sexe, du traitement et de leurs interactions, mais sans effets des traits phénotypiques (c'est-à-dire [beta.sub.q] = 0 pour tous les Q traits phénotypiques et familiaux). Les estimations des probabilités de survie et de recapture de ce modèle sont identiques à celles du modèle CJS standard, sauf que le modèle CJS ne limite pas ces probabilités aux valeurs [</=] 1,0 . Nous avons ensuite considéré divers cas particuliers de ce modèle, dans lesquels les effets de temps, de sexe, de traitement ou d'interaction sont omis, d'abord pour modéliser les probabilités de recapture, puis pour modéliser les probabilités de survie. Pour chaque modèle, nous avons calculé le critère d'information d'Akaike AIC = -2 In(L) + 2p, où p est le nombre de paramètres dans le modèle (Lebreton et al. 1992). L'AIC représente un compromis entre la vraisemblance totale de (support pour) le modèle, étant donné les données et le nombre de paramètres requis pour atteindre cette vraisemblance. Nous avons défini le « meilleur » modèle comme celui ayant la plus faible valeur d'AIC (pour une discussion de cette approche, voir Lebreton et al. 1992). Nous avons utilisé des tests de rapport de vraisemblance pour évaluer si le traitement photopériodique contribue de manière significative à la vraisemblance. Enfin, nous avons inclus le score de fonction discriminante (DFS) et les variables indicatrices familiales dans le modèle, et nous utilisons à nouveau des tests de rapport de vraisemblance pour évaluer si le modèle de mélanine ou l'appartenance à la famille contribue de manière significative à la vraisemblance. Nous avons rapporté les estimations des probabilités de recapture et de survie pour le meilleur modèle pour chaque étude, tel qu'identifié par le critère AIC.

Réponse polyphénique aux environnements d'élevage

Des analyses discriminantes ont montré que le traitement d'élevage avait un effet hautement significatif sur les traits des ailes chez les mâles et les femelles dans les trois études (lambda de Wilkes, p < 0,001 dans tous les cas). La fonction discriminante a correctement classé de 71,4 à 81,5% des individus pour les hommes et les femmes dans les trois études (fig. 2). Ce succès de classification est considérablement inférieur au taux de réussite de 97 % rapporté pour Pontia occidentalis du Colorado (Kingsolver et Wiernasz 1991a). Les saturations factorielles ont montré que la fonction discriminante était fortement corrélée à la mélanine sur les ailes postérieures ventrales postérieures (VHW) (trait pv) et sur les postérieures dorsales basales (DHW) (trait hb) pour les deux sexes dans les trois études, et avec la longueur des ailes antérieures (fwl) dans la plupart des cas (tableau 1). Ainsi, les papillons SD avaient tendance à avoir des ailes antérieures plus courtes et plus de mélanine sur le VHW postérieur et le DHW basal, par rapport aux animaux LD. Ces résultats sont en accord général avec des études antérieures sur le polyphénisme chez cette espèce (Shapiro 1976 Kingsolver et Wiernasz 1991 a).

Polyphénisme et modèles d'activité comportementale

La fraction d'individus (par rapport au total connu vivant dans chaque sexe et groupe de traitement) observée pour six catégories comportementales est résumée dans les figures 3-5. En raison du petit nombre d'observations d'évitement de la chaleur, ce comportement a été omis des analyses. Pour les deux études d'été (fig. 3, 5) le comportement le plus fréquemment observé était le vol pour l'étude de printemps (fig. 4), le vol et le nectar étaient les comportements les plus fréquemment observés. Le pèlerinage était en grande partie ou entièrement limité aux périodes matinales pour les papillons LD et SD dans toutes les études. Le niveau absolu d'activité de vol était systématiquement plus élevé chez les hommes que chez les femmes dans les trois études.

Les résultats des analyses MANOVA du comportement n'ont révélé aucune preuve que le traitement photopériodique ou le traitement par interactions temporelles affectaient les schémas d'activité comportementale des hommes ou des femmes dans aucune des études (tableau 2). Il y avait un effet significatif ou marginalement significatif de la période de temps sur les activités comportementales chez les hommes et les femmes dans la plupart des cas, des analyses discriminantes suggèrent que cela était principalement dû à la plus grande fréquence de se prélasser au soleil le matin. Ces résultats ne fournissent aucune preuve que les différences de traits d'aile entre les groupes de traitement d'élevage (fig. 2) ont influencé les modèles temporels d'activité comportementale.

Probabilités de récupération et de survie

Les valeurs du critère d'information d'Akaike (AIC), notre critère d'identification du meilleur modèle pour chacune des études de traitement photopériodique, sont présentées dans les tableaux 3-5. Rappelons que des valeurs inférieures d'AIC indiquent un meilleur ajustement du modèle, compte tenu du nombre de paramètres (voir Matériaux et méthodes). Pour l'étude de juillet 1991 (tableau 3A), le meilleur modèle de probabilités de recapture incluait les effets du traitement photopériodique, le sexe et la période de temps, mais sans interaction entre le temps et le sexe ou le traitement. Pour l'étude de mai 1992 (tableau 4A), le meilleur modèle de probabilités de recapture incluait les effets du sexe et de la période, mais pas le traitement, sur la recapture, sans interaction entre le temps et le sexe. Pour l'étude de juillet 1992 (tableau 5A), le meilleur modèle de probabilités de recapture incluait les effets du sexe et du traitement, mais pas la période, avec une interaction entre le traitement et le sexe. Ces résultats suggèrent que le sexe avait un effet détectable sur les probabilités de recapture dans les trois études et que le traitement photopériodique avait un effet détectable sur les probabilités de recapture dans les deux études estivales.

En utilisant le meilleur modèle (basé sur l'AIC) pour les probabilités de recapture, nous avons ensuite modélisé les probabilités de survie pour chaque étude. Pour l'étude de juillet 1991 (tableau 3B), le meilleur modèle de probabilités de survie incluait les effets du traitement photopériodique, la période et leur interaction, mais aucun effet du sexe ou de l'appartenance à la famille. Pour le mois de mai 1992 (tableau 4B), le meilleur modèle de probabilités de survie incluait les effets du sexe, de la période et de leur interaction, mais aucun effet du traitement ou de l'appartenance à la famille. Pour l'étude de juillet 1992 (tableau 5B), le meilleur modèle de probabilités de survie incluait les effets du traitement et du sexe, mais aucun effet de la période ou de l'appartenance à la famille. Ces résultats suggèrent que le sexe avait un effet détectable sur les probabilités de survie au printemps mais pas dans les études estivales, que le traitement photopériodique avait un effet détectable sur les probabilités de survie dans les deux études estivales mais pas dans l'étude printanière, et que l'appartenance à la famille n'avait aucun effet détectable effet sur la survie dans toutes les études.

Les analyses ci-dessus identifient le meilleur modèle (parmi ceux considérés) pour les probabilités de recapture et de survie pour chaque étude (tableaux 3 à 5). Les graphiques des probabilités estimées de recapture et de survie pour ces modèles ont révélé plusieurs modèles intéressants (fig. 6-8). Premièrement, les probabilités de recapture étaient plus élevées pour les hommes que pour les femmes dans les trois études (fig. 6-8).Deuxièmement, dans l'étude de mai 1992, les probabilités de survie étaient plus élevées pour les hommes que pour les femmes dans trois des cinq périodes, mais le traitement photopériodique n'a eu aucun effet détectable sur la survie (fig. 7). Troisièmement, dans les deux études d'été, les probabilités de survie étaient plus élevées pour le groupe de traitement LD dans deux des quatre périodes en juillet 1991 (fig. 6), et dans toutes les périodes en juillet 1992 (fig. 8). Cela concorde avec la prédiction selon laquelle les conditions d'élevage estivales (jours longs) produiront des adultes dont la survie est plus élevée dans des conditions estivales chaudes. Nous avons utilisé des tests de rapport de vraisemblance pour examiner si l'omission des effets du traitement sur la survie réduisait significativement la vraisemblance du modèle. L'omission des effets du traitement photopériodique du modèle pour les probabilités de survie a significativement diminué la probabilité du modèle à la fois pour l'étude de juillet 1991 (X2 = 13 084 P = 0,0109) et pour l'étude de juillet 1992 (X2 = 7,275 P = 0,0070). Ces tests confirment que le traitement photopériodique a eu des effets significatifs sur les probabilités de survie dans les deux études d'été, mais pas dans l'étude de printemps.

Les effets du traitement photopériodique sur la survie dans les deux études d'été sont-ils le résultat des différences polyphéniques dans les traits des ailes entre les groupes de traitement ? Nous avons abordé cette question en utilisant les scores de fonction discriminante (dfs) dérivés de chaque expérience d'élevage (tableau 1) comme covariable dans le modèle de survie. En supprimant le traitement photopériodique et en ajoutant le dfs au modèle de survie, nous pouvons évaluer si les traits des ailes polyphéniques (tels que mesurés par le dfs) ​​ont subi une sélection, ce qui explique les différences de survie entre les groupes de traitement photopériodique. Pour l'étude de juillet 1991, l'ajout de dfs à un modèle sans traitement photopériodique a augmenté l'AIC, indiquant un ajustement plus faible aux données (tableau 3B). Ceci est cohérent avec le résultat selon lequel le traitement photopériodique (et donc le dfs) ​​a eu des effets différents sur la survie au cours de différentes périodes (fig. 6). Pour l'étude de mai 1992, l'ajout de dfs au meilleur modèle (qui manque d'effets de traitement) a également augmenté l'AIC (tableau 4B), soutenant la conclusion que le polyphénisme des ailes n'affectait pas la survie dans cette étude. Pour l'étude de juillet 1992, l'ajout de dfs à un modèle sans traitement photopériodique a diminué l'AIC (tableau 5B) et un test de rapport de vraisemblance a montré que l'ajout de dfs augmentait significativement la vraisemblance du modèle (X2 = 7,941 P = 0,0048). Le coefficient de sélection directionnel estimé pour dfs était de -0,204 + 0,073, ce qui indique que la sélection pour des valeurs réduites de dfs rappelle que les phénotypes d'aile d'été ont des valeurs de dfs plus faibles que les phénotypes de printemps (tableau 1). Ainsi, pour cette étude, les différences de survie entre les groupes de traitement photopériodiques peuvent être expliquées par leurs différences dans les traits des ailes polyphéniques. L'ajout de dfs aux modèles incluant des effets de traitement photopériodiques a augmenté l'AIC dans les trois cas (tableaux 3-5).

Polyphénisme et variation saisonnière des traits de l'aile

Nos traitements expérimentaux ont généré avec succès des phénotypes d'ailes saisonnières distinctement différents pour cette population de Pontia occidentalis (fig. 2), et les différences de traits d'aile entre les groupes de traitement LD et SD correspondent qualitativement à celles trouvées dans les études précédentes en laboratoire et sur le terrain de cette espèce (Shapiro 1976 Kingsolver et Wiernasz 1991a). Cependant, notre protocole expérimental n'a pas généré les phénotypes saisonniers les plus extrêmes possibles dans ce système, en particulier pour les phénotypes du début du printemps. Ceci est probablement dû aux températures diurnes relativement élevées utilisées dans le traitement de jours courts, qui étaient nécessaires pour produire des temps d'émergence similaires dans les deux groupes de traitement (voir Matériels et méthodes). Des études de laboratoire antérieures dans lesquelles des jours courts étaient combinés à des températures fraîches ont produit des phénotypes printaniers plus extrêmes, entraînant presque aucun chevauchement des phénotypes entre les types de printemps et d'été (comparer avec la figure 2) (Shapiro 1976 Kingsolver et Wiernasz 1991a). De même, les différences de traits alaires observées sur le terrain entre les saisons de vol fin mars et mi-juillet dans cette population sont plus importantes que celles générées dans la présente étude (Kingsolver en préparation). Ainsi, les animaux SD utilisés dans les expériences ici ont des motifs d'ailes similaires à ceux observés sur le terrain en mai, tandis que les animaux LD ont des motifs similaires à ceux observés sur le terrain en juillet. Notez que nos études MRR ont été menées en mai et juillet.

Nos études sur le terrain n'incluent pas non plus les conditions météorologiques extrêmes possibles rencontrées par les adultes de cette population, en particulier les conditions printanières plus fraîches. C'est parce que nos lâchers expérimentaux printaniers ont eu lieu en mai, au cours de la deuxième génération d'adultes de l'année, et non à la fin mars - début avril, au cours de la première génération de l'année. Nous n'avons pas été en mesure de maintenir un nombre suffisant d'animaux en diapause pendant l'hiver pour initier les protocoles de ponte et d'élevage nécessaires à un lâcher en mars. Notre incapacité à générer des phénotypes extrêmes d'ailes de printemps ou à examiner les conditions météorologiques au début du printemps dans cette étude est pertinente pour interpréter les résultats de nos expériences sur le terrain, en particulier pour les études de printemps (voir ci-dessous).

Polyphénisme, modèles d'activité et probabilités de recapture

Les différences dans la configuration des ailes entre les formes printanière et estivale de cette espèce sont cohérentes avec l'hypothèse selon laquelle le polyphénisme saisonnier s'adapte à la thermorégulation dans des conditions météorologiques variant selon les saisons (Kingsolver et Wiernasz 1991a). En particulier, la diminution de la mélanine sur les ailes postérieures dorsales basales (caractère hb) et sur le VHW postérieur (caractère pv) résultant des conditions d'élevage de longue durée (tableau 1) devrait entraîner une baisse de la température corporelle pendant l'exposition au soleil et l'évitement de la chaleur, respectivement, pendant les étés chauds (voir ci-dessus). On pourrait donc s'attendre à ce que les différences de capacité de thermorégulation affectent les modèles temporels de vol et d'activité, et la capacité d'échapper aux prédateurs.

Cependant, nos observations comportementales n'ont fourni aucune preuve que les différences dans les traits des ailes entre les animaux LD et SD affectaient les modèles d'activité comportementale dans l'une des trois expériences sur le terrain (tableau 2, fig. 3-5). Le seul effet cohérent que nous avons détecté était une différence dans les schémas d'activité entre les périodes du matin et de l'après-midi, résultant en grande partie de la fréquence accrue de lézarder au soleil le matin - un résultat à peine surprenant. Une difficulté avec les données comportementales est que le comportement d'évitement de la chaleur que ces papillons présentent lorsqu'ils connaissent une température corporelle élevée au-dessus de 42[degrees]C (Watt 1968 Kingsolver 1987) a été très rarement observé, même par temps chaud dans les études d'été (voir ci-dessous ). Pendant le comportement d'évitement de la chaleur, le papillon reste au repos avec ses ailes fermées et orientées parallèlement au rayonnement solaire direct, ce qui rend l'animal assez cryptique pour (au moins) les observateurs humains, de sorte que l'évitement de la chaleur est susceptible d'être sous-représenté dans nos observations comportementales.

Les probabilités de recapture peuvent refléter à la fois les schémas d'activité (la plupart des recaptures se produisent pendant ou juste après un vol observé) et la capacité des papillons à échapper à la recapture une fois observés. Dans l'une des trois études de traitement photopériodique (été 1992), les probabilités de recapture étaient systématiquement plus élevées pour les individus LD que pour les individus SD (fig. 8), comme on pouvait s'y attendre si la capacité de thermorégulation affectait l'activité de vol. Dans les trois études de traitement photopériodique, les probabilités de recapture étaient systématiquement plus élevées pour les mâles que pour les femelles (fig. 6-8) de même, nos observations comportementales ont trouvé des niveaux absolus d'activité de vol plus élevés pour les mâles que pour les femelles dans les trois études (fig. 3 -5). Ces résultats suggèrent que l'activité de vol est un élément important du succès de la recapture.

L'échec de nos observations comportementales à détecter des différences dans les modèles d'activité entre les phénotypes LD et SD peut refléter la "grossesse" temporelle de nos données comportementales, par exemple, de telles différences pourraient n'être importantes que lors du début du vol tôt le matin (Kingsolver 1987) , ou pendant de brèves périodes chaudes en milieu d'après-midi (Kingsolver et Watt 1983). En revanche, Watt et al. (1983, 1985) ont détecté des différences dans l'initiation temporelle du vol et dans le succès de l'accouplement entre les différents génotypes PGI chez les papillons Colias.

Nos études n'ont pris en compte qu'une seule composante de la condition physique, la survie des adultes, en examinant les conséquences du polyphénisme. Cependant, plusieurs sources de données suggèrent que la survie peut également être pertinente pour le succès reproducteur à vie chez les deux sexes. Plusieurs études avec des papillons pieridés des régions tempérées suggèrent que la fécondité réalisée des femelles est fortement limitée par le temps total d'activité de vol disponible au cours de leur vie (par exemple, Kingsolver 1983, 1989 Hayes 1984 Courtney 1986 Springer et Boggs 1986). Chez les mâles, le spermatophore important transféré aux femelles pendant la copulation entraîne une période réfractaire entre les accouplements de 1 jour ou plus, ainsi, la longévité est probablement un facteur majeur limitant le succès total de l'accouplement des mâles (Rutowski et Gilchrist 1986).

Les résultats de nos expériences de traitement photopériodique ont donné des résultats assez différents sur les déterminants des probabilités de survie au printemps par rapport aux études estivales. Dans l'étude du printemps 1992, les probabilités de survie étaient plus élevées pour les mâles que pour les femelles, mais il n'y avait aucun effet détectable du traitement d'élevage photopériodique sur la survie. En revanche, dans les deux études estivales, il y avait des effets significatifs du traitement photopériodique sur la survie, mais aucun effet détectable du sexe. Ces résultats sont cohérents avec les études de sélection sur la variation naturelle des traits des ailes dans cette population, qui ont montré que les modèles de sélection sur les traits des ailes diffèrent au printemps et en été (Kingsolver 1995).

Dans les études d'été, les probabilités de survie étaient systématiquement plus élevées pour les individus LD que pour les individus SD en 1992, et cette différence de survie peut être expliquée en termes de sélection sur les traits polyphéniques des ailes (dfs), comme prédit par l'hypothèse adaptative pour le polyphénisme des ailes (fig. . 8). Cependant, à l'été 1991, il y avait une interaction significative entre le traitement photopériodique et la période de temps, de sorte que les probabilités de survie étaient plus élevées pour les individus LD que pour les individus SD dans seulement deux des quatre périodes (fig. 6). Ces différences peuvent refléter des différences de conditions météorologiques au cours des deux étés. Pendant les deux études d'été, le temps était constamment ensoleillé. Cependant, les températures de l'air ambiant mesurées sur le site de Corfou (à une hauteur de

20 cm au-dessus du sol, mesurés à des intervalles de 15 s avec un thermocouple blindé Cu-Co et moyennés sur des intervalles de 10 min) à midi différaient considérablement pour les deux études estivales. Pour la période de l'après-midi de 13 h 00 à 16 h 00 HAP, la température de l'air était en moyenne de 34,8 [degrés] C au cours de l'étude de l'été 1991 (8 jours d'échantillonnage de température), avec 25 % des mesures dépassant 36,6 [ degrés] C, et les températures de l'air n'ont jamais dépassé 41 [degrés]C pendant 9 j de mesures de température. En revanche, au cours de l'étude de l'été 1992, la température de l'air de l'après-midi était en moyenne de 38,3[degrees]C, avec 25 % des mesures dépassant 39,2[degrees]C et les températures de l'air dépassaient 41[degrees]C sur 2 des 6 jours de mesures de température. Ainsi, les différences de survie plus nettes entre les individus LD et SD constatées au cours de notre étude de l'été 1992 peuvent être liées aux conditions thermiques plus extrêmes observées au cours de cette étude.

L'incapacité à détecter les effets du polyphénisme sur les probabilités de survie dans l'étude de printemps peut avoir plusieurs causes. Premièrement, comme indiqué ci-dessus, les individus SD utilisés dans ces expériences ne représentaient pas les phénotypes les plus extrêmes au début du printemps, pas plus que les études printanières menées pendant la première saison de vol des adultes de l'année. Il se peut que la sélection sur le polyphénisme ne fonctionne que pendant les premières périodes de vol au printemps. Deuxièmement, les conditions météorologiques au cours de l'étude du printemps 1992 étaient anormalement chaudes et ensoleillées au début de mai. Le temps était principalement ensoleillé pour 10 des 13 jours de mesures de température au cours de l'étude. Pour la période de l'après-midi, de 13 h 00 à 16 h 00 HAP, les températures de l'air ambiant étaient en moyenne de 26,5 [degrés] C, avec 25 % des mesures dépassant 30,8 [degress] C. Troisièmement, l'hypothèse nulle est également possible que les différences polyphéniques n'aient aucun effet sur la survie des adultes dans les conditions météorologiques printanières.

Shapiro (1976) a mené des expériences similaires à celles rapportées ici avec Pontia occidentalis et P. protodice dans la vallée centrale près de Davis, Californie (altitude 6 m) en 1973. Le P. occidentalis dans ses expériences a été dérivé d'une population à Donner Pass, Californie (altitude 2675 m) dans les montagnes de la Sierra Nevada. Les animaux ont été élevés sous des photopériodes de jours longs (LD) et de jours courts (SD), et les mâles LD et SD de P. occidentalis ont été marqués et relâchés sur le terrain à la mi-août (38 mâles), à la mi-septembre (28 mâles). , et mi-octobre (29 mâles). Shapiro n'a pas tenté de distinguer les processus de survie des processus de recapture dans ses analyses. Ainsi, les « probabilités de survie » de ses études incluent à la fois les effets de survie et de recapture. Les analyses des tables de survie ont suggéré que les probabilités de survie étaient plus élevées pour les mâles LD que pour les mâles SD dans les lâchers d'août et de septembre, sans différence apparente de survie entre les mâles LD et SD dans les lâchers d'octobre. Les résultats rapportés ici semblent donc assez similaires aux résultats de Shapiro pour P. occidentalis dans les deux études, des différences de survie ont été détectées lors de conditions estivales plus chaudes, mais pas lors de conditions printanières ou automnales plus fraîches. Shapiro a mené des expériences similaires sur le même site avec l'espèce sœur, P. protodice (qui est également polyphénique de façon saisonnière), dérivée d'une population à proximité de Sacramento, dans laquelle les mâles LD et SD ont de nouveau été marqués et relâchés à la mi-août (71 mâles), mi-septembre (97 mâles) et mi-octobre (75 mâles). Les analyses des tables de survie ont suggéré que les probabilités de survie étaient plus élevées pour LD que pour SD P. protodice dans le lâcher de mi-août, et que la survie était plus grande pour SD que pour LD P. protodice dans le lâcher de mi-octobre. Les résultats de Shapiro pour P. protodice sont clairement cohérents avec une hypothèse adaptative pour le polyphénisme saisonnier.

Des études antérieures ont documenté d'importantes variations phénotypiques et génétiques dans les traits de mélanine des ailes chez P. occidentalis (Kingsolver et Wiernasz 1991b). Cependant, les résultats ici ne fournissent aucune preuve que la variation génétique des traits de mélanine génère une variation substantielle de l'appartenance à la famille de survie n'a eu aucun effet détectable sur les probabilités de survie dans aucune de nos études. D'autres analyses ont indiqué qu'une ou deux familles dans chaque étude avaient des probabilités de survie différentes (en utilisant le critère AIC) de celles du reste des familles. L'absence apparente de variation génétique substantielle de la valeur adaptative dans ces études est importante, car elle implique que la sélection sur les traits des ailes peut ne pas se traduire par des réponses évolutives à la sélection (Kingsolver 1995).

Pour qu'un polymorphisme développemental (comme le polyphénisme saisonnier) soit maintenu de manière évolutive dans une population, la valeur adaptative moyenne relative de chaque phénotype alternatif doit être la plus élevée dans son environnement approprié (Levins 1968 Moran 1992a). Les études expérimentales sur le terrain disponibles examinant les conséquences sur la fitness des polymorphismes développementaux sont assez mitigées pour documenter les différences de fitness entre les phénotypes alternatifs dans chaque environnement (résumés dans Shapiro 1976 Karban et Carey 1984 Harvell 1990). Que cela soit le résultat des défis méthodologiques dans la mesure des composants de fitness dans de telles expériences, ou le reflet des relations variables entre le phénotype et la fitness dans des environnements fluctuant dans le temps, reste à voir.

[Figures 1 à 7 ILLUSTRATION OMIS]

Un grand merci à G. Gilchrist, K. Izumi, G. Petrocelli, E. Sotka, M. Wells, J. Winterer et C. Wright pour leur aide dans l'élevage des animaux et dans les expériences de marquage-recapture, et à S. Toba pour son aide dans tous les aspects de l'élevage, de la collecte et de l'analyse des données. Remerciements particuliers à S. Smith pour les conseils statistiques et pour l'aide et les modifications apportées à SURPH. Nous remercions le personnel du Cabana Motel pour leur indulgence envers nos marathons d'enregistrement vidéo dans la salle 280. Le U.S. Fish and Wildlife Service (bureau d'Othello, Washington) nous a généreusement permis de mener ces études sur les terres du Columbia National Wildlife Refuge le long de Corfu Road. Les ordinateurs Sun utilisés dans ces études ont été mis à disposition grâce à une subvention du M. J. Murdoch Charitable Trust. Cette recherche a été soutenue par les subventions de la National Science Foundation BSR-890130 et ISN 92-20748 à l'auteur. Les versions Unix (X-windows) et PC (Microsoft Windows) de SURPH peuvent être téléchargées via le World Wide Web à l'adresse http://www.cqs.washington.edu/[presque égal à]warren/surph.shtml.

Beck, S.D. 1968. Photopériodisme d'insectes. Presse académique, New York.

Brakefield. P. M. 1987. Polyphénisme tropical de saison sèche et humide chez le papillon Melanitis leda (Satyrinae) : plasticité phénotypique et corélates climatiques. Journal biologique de la Linnean Society 31 : 175-191.

Courtney, S. R 1986. L'écologie des papillons pierid: dynamique et interactions. Avancées dans la recherche écologique 15:51-131.

Cox, D.R. et E.J. Snell. 1989. Analyse de données binaires. Chapman et Hall, Londres.

Dingle, H. 1978. Migration et diapause chez les punaises des asclépiades tropicales, tempérées et insulaires. Evolution de la migration des insectes et de la diapause Pp. 254-276 dans H. Dingle, éd. Springer, New York.

Harvell, C. D. 1984. Défense induite par un prédateur chez un bryozoaire marin. Sciences 224 : 1357-1359.

--. 1986. L'écologie et l'évolution des défenses inductibles chez un bryozoaire marin : indices, coûts et conséquences. Naturaliste américain 128:810-823.

--. 1990. L'écologie et l'évolution des défenses inductibles. Revue trimestrielle de biologie 65:323-340.

Hayes, J. L. 1984. Colias alexandra : un modèle pour l'étude des populations naturelles de papillons. Journal de recherche sur les lépidoptères 23 : 133-124.

Heinrich, B. 1990. La « réflectance » est-elle réelle ? Journal de biologie expérimentale 154:31 43.

Hoffman, A. 1993. Quantification de la sélection dans les populations sauvages à l'aide de modèles à destin connu et de marquage-recapture. doctorat insulter. Université de Washington, Seattle.

Hoffmann, R. 1978. Incertitude environnementale et évolution de l'adaptation physiologique chez les papillons Colias. Naturaliste américain 112 : 999-1015.

Istock, C. A. 1978. Sélection naturelle et variation du cycle de vie : théorie et leçons d'un moustique. Pp.171-190 dans H. Dingle, éd. Evolution de la migration des insectes et de la diapause. Springer, New York.

Kalbfleisch, J.D. et R.L. Prentice. 1980. L'analyse des données de temps de défaillance. Wiley, New York.

Karban, R., et J.A. Carey. 1984.Résistance induite des plantules de coton aux acariens. Sciences 225 : 53-54.

Kingsolver, J. G. 1983. Importance écologique de l'activité de vol chez les papillons Colias: implications pour la stratégie de reproduction et la structure de la population. Écologie 64:546-551.

--. 1987. Évolution et coadaptation du comportement thermorégulateur et du schéma de pigmentation des ailes chez les papillons pierid. Évolution 41:472-490.

--. 1989. Météo et dynamique des populations d'insectes : intégration de l'écologie physiologique et des populations. Zoologie physiologique 62:314-334.

--. 1995. Sélection de la viabilité sur les traits polyphéniques saisonniers : motif de mélanine des ailes chez les papillons blancs de l'ouest. Évolution 49 : 932-941.

Kingsolver, J.G. et S.G. Smith. 1995. Estimation de la sélection sur des caractères qualitatifs à l'aide de données de capture-recapture. Évolution 49 : 384-388.

Kingsolver, J.G. et W.B. Watt. 1983. Stratégies de thermorégulation chez les papillons Colias : le stress thermique et les limites de l'adaptation dans des environnements variant dans le temps. Naturaliste américain 121:32-55.

--. 1984. Contraintes mécanistes et modèles d'optimalité : stratégies de thermorégulation chez les papillons Colias. Écologie 65 : 1835-1839.

Kingsolver, J.G. et D.C. Wiernasz. 1991a. Polyphénisme saisonnier dans le schéma ailes-mélanine et adaptation thermorégulatrice chez les papillons Pieris. Naturaliste américain 137 : 816-830.

--. 1991b. Développement, fonction et génétique quantitative du motif de mélanine des ailes chez les papillons Pieris. Évolution 45 : 1480-1492.

Lebreton, J.D., K.R. Burnham, J. Clobert et D.R. Anderson. 1992. Modélisation de la survie et test d'hypothèses biologiques à l'aide d'animaux marqués : une approche unifiée avec des études de cas. Monographies écologiques 62 : 67-118.

Levins, R. 1968. Évolution dans des environnements changeants. Princeton University Press, Princeton, N.J.

Manly, B. E J. 1976. Quelques exemples de fonctions de fitness exponentielles doubles. Hérédité 36 : 229-234.

--. 1977. Un nouvel indice pour l'intensité de la sélection naturelle. Hérédité 38:321-328.

--. 1985. Les statistiques de la sélection naturelle sur les populations animales. Chapman et Hall, Londres.

McCullagh, R et J.A. Nelder. 1989. Modèles linéaires généralisés, 2e éd. Chapman et Hall, New York.

Moran, N.A. 1992a. Le maintien évolutif de phénotypes alternatifs. Naturaliste américain 139:971-989.

--. 1992b. L'évolution des cycles de vie des pucerons. Revue annuelle d'entomologie 37:321-348.

Rutowski, R.L. et G.W. Gilchrist. 1986. Copulation dans Colias eurytheme : modèles et fréquence. Journal of Zoology, Londres 209 : 115-124.

Skalski, J.R., A. Hoffman et S.G. Smith. 1993. Test de la signification des covariables au niveau individuel et de la cohorte dans les études de survie animale. Pp. 9-28 dans J.D. Lebreton et R M. North, éd. Individus marqués dans l'étude des populations d'oiseaux. Birkhaser, Bâle, Suisse.

Smith, S.G. et J.R. Skalski. 1995. Évaluation de la signification statistique des effets des covariables de groupe sur la survie à l'aide de l'analyse de la déviance des données de lâcher-recapture. Journal d'écologie appliquée.

Springer, R et C. Boggs. 1986. Allocation des ressources aux ovocytes : variation héréditaire avec l'altitude chez Colias philodice eriphyle. Naturaliste américain 127 : 252-256.

Tabashnik, B. E. 1981. Structure de la population des papillons pierid. III. Population de ravageurs de Colias philodice eriphyle. Oecologia 47 : 175-183.

Watt, W. B. 1968. Signification adaptative des polymorphismes pigmentaires chez les papillons Colias. I. Variation du pigment mélanique en relation avec la thermorégulation. Évolution 22:437-458.

--. 1969. Signification adaptative des polymorphismes pigmentaires chez les papillons Colias. II. Thermorégulation et variation de mélanine contrôlée photopériodiquement chez Colias eurytheme. Actes de l'Académie nationale des sciences, États-Unis 63:767-774.

Watt, W.B., F.S. Chew, L.R.G. Snyder, A.G. Watt et D.E. Rothschild. 1977. Structure de la population de papillons pierid. I. Nombres et déplacements de quelques espèces de Colias montagnards. Oecologia 27 :1-22.

Watt, W.B., R.C. Cassin et M.S. Swan. 1983. Adaptation à des loci spécifiques. III. Les différences de comportement sur le terrain et de survie entre les génotypes Colias PGI sont prévisibles à partir de la biochimie in vitro. Génétique 103:725-739.

Watt, W. B., R A. Carter et S. M. Blower. 1985. Adaptation à des loci spécifiques. IV. Succès d'accouplement différentiel parmi les génotypes d'allozymes glycolytiques de papillons Colias. Génétique 109:157-175.

Watt, W. B., R A. Carter et K. Donohue. 1986. Le choix des femelles de "bons génotypes" comme partenaires est favorisé par un système d'accouplement d'insectes. Sciences 233:1187-1190.

Wiklund, C. 1975. Le polymorphisme de la couleur des pupes chez Papilio machaon L. et la survie dans le domaine des pupes cryptiques vs non cryptiques. Transactions de la Royal Entomological Society de Londres 127 : 73-84.

Williams, C.J., W.W. Anderson et J. Arnold. 1990. Méthodes de modélisation linéaire généralisées pour les expériences de composants de sélection. Biologie théorique des populations 37:389 423.

Zaret, T. M. 1969. Polymorphisme équilibré par prédation chez Ceriodaphnia cornuta Sars. Limnologie et océanographie 14:301-303.

--. 1972. Prédateurs, proies invisibles et nature du polymorphisme chez les Cladocères (classe des Crustacés). Limnologie et océanographie 17:171-184.


Quels animaux survivront au changement climatique ?

Épinoche à trois épines. Crédit : Université McGill

Le changement climatique exacerbe des problèmes tels que la perte d'habitat et les variations de température qui ont déjà poussé de nombreuses espèces animales au bord du gouffre. Mais les scientifiques peuvent-ils prédire quels animaux seront capables de s'adapter et de survivre ? Grâce au séquençage du génome, des chercheurs de l'Université McGill montrent que certains poissons, comme l'épinoche à trois épines, peuvent s'adapter très rapidement aux changements saisonniers extrêmes. Leurs découvertes pourraient aider les scientifiques à prévoir l'avenir évolutif de ces populations.

Un sujet d'étude populaire parmi les écologistes évolutionnistes, les épinoches sont connues pour leurs différentes formes, tailles et comportements - elles peuvent même vivre dans l'eau de mer et l'eau douce, et dans une large gamme de températures. Mais qu'est-ce qui rend cette espèce si résistante ?

Identifier la base génétique des adaptations, par exemple, à l'eau douce ou en réponse au changement climatique, peut être difficile. "La version moderne de l'idée d'évolution par sélection naturelle de Darwin postule que les organismes dotés de gènes qui favorisent la survie et la reproduction auront tendance à laisser plus de descendants que leurs pairs, ce qui entraînera une augmentation de la fréquence des gènes au fil des générations. En conséquence, les populations s'adaptent ou mieux adaptés à leur environnement au fil du temps », explique l'auteur principal Alan Garcia-Elfring, candidat au doctorat sous la supervision de Rowan Barrett, titulaire de la Chaire de recherche du Canada en sciences de la biodiversité à l'Université McGill.

"Cependant, ce processus a généralement été étudié rétrospectivement, dans des populations qui se sont adaptées à leur environnement actuel depuis longtemps. Cela peut rendre difficile la compréhension de la séquence des événements - par exemple, quels traits étaient les plus importants et quand - qui a conduit à leur adaptation », ajoute-t-il.

Sélection naturelle en temps réel

estuaire de Santa Cruz. Crédit : Université McGill

Pour étudier la sélection naturelle en action, les chercheurs ont suivi six populations d'épinoches à trois épines avant et après les changements saisonniers de leur environnement, en utilisant le séquençage du génome. Les épinoches trouvées dans différents estuaires le long de la côte californienne offrent une occasion rare d'étudier la sélection naturelle en temps réel. Les changements saisonniers entraînés par des hivers humides et des étés secs entraînent des changements drastiques dans la structure de l'habitat et l'équilibre entre le sel et l'eau douce, et seuls les poissons capables de tolérer ces changements rapides survivent jusqu'à la saison suivante.

Les estuaires sont périodiquement isolés de l'océan en raison de la formation de bancs de sable pendant les mois d'été secs. "Ces changements ressemblent probablement aux changements d'habitat subis par les populations d'épinoches lorsqu'elles ont colonisé de nombreux lacs d'eau douce nouvellement créés à partir de l'océan après le retrait des glaciers il y a 10 000 ans", explique le professeur Barrett. "Nous espérons mieux comprendre les changements génétiques qui ont pu résulter de la sélection naturelle il y a longtemps."

Remarquablement, les chercheurs ont découvert des preuves de changements génétiques induits par les changements saisonniers de l'habitat qui reflétaient les différences trouvées entre les populations d'eau douce et d'eau salée établies de longue date. "Ces changements génétiques se sont produits dans des populations indépendantes au cours d'une seule saison, soulignant à quelle vitesse les effets de la sélection naturelle peuvent être détectés", explique Alan Garcia-Elfring.

« Les résultats sont importants car ils suggèrent que nous pourrions utiliser les différences génétiques qui ont évolué dans le passé comme moyen de prédire comment les populations pourraient s'adapter à des facteurs de stress environnementaux comme le changement climatique à l'avenir », dit-il.

La recherche souligne l'importance d'étudier les espèces dans des environnements dynamiques, comme les estuaires à barreaux, pour mieux comprendre le fonctionnement de la sélection naturelle. Dans d'autres recherches, ils prévoient d'étudier dans quelle mesure les changements génétiques observés sont reproductibles, en vérifiant s'ils se manifestent année après année. Cela démontrerait leur capacité à prévoir de manière fiable l'avenir évolutif de ces populations.


Remerciements

Nous remercions F. Nijhout et D. Pfennig pour leurs précieux commentaires sur une version précédente de cet article. Le volume a bénéficié de l'aide précieuse apportée par de nombreux collègues qui ont revu les articles. Pour cela, nous remercions W. Arthur, RBR Azevedo, L. Bonato, C. Braendle, I. Brigandt, AL Cardini, C. DiTeresi, MG Hadfield, J. Heinze, BS Heming, RA Jenner, J. Lennox, GB Müller , C. Nielsen, R. Otte, J. Oettler, JS Robert, A. Schmidt-Rhaesa, K. Sterelny et MA Wund. Nous remercions également un certain nombre d'auteurs qui, en plus de contribuer à un article, ont également servi de relecteurs et D. Maruzzo qui nous a aidés à éditer les manuscrits.


RENSEIGNEMENTS À L'APPUI

Des informations complémentaires supplémentaires peuvent être trouvées dans la version en ligne de cet article sur le site Web de l'éditeur :

Graphique S1. Apparition des structures génitales dans le Leptidea sinapis complexe d'espèces cryptiques. Phallus (à gauche) et capsule (à droite).

Graphique S2. Comparaisons par paires (entre espèces et générations) de structures génitales réalisées dans l'espace des formes à l'aide de contours (chacun représentant la forme moyenne de l'espèce ou de la génération).

Graphique S3. Comparaisons par paires (entre espèces et générations) des structures génitales réalisées dans l'espace des formes à l'aide de contours (chacun représentant la forme moyenne de l'espèce ou de la génération).

Graphique S4. Régression de la forme sur la taille représentée sous forme de nuages ​​de points à deux dimensions illustrant les scores de régression par rapport au logarithme népérien de la taille du centroïde (sensu Drake & Klingenberg, 2008) les contours des structures génitales sur les côtés aident à visualiser les différences de forme se produisant respectivement à la taille minimale et maximale.

Figure S5. Diagrammes de dispersion en trois dimensions des composantes principales des structures génitales dans un espace sans allométrie.

Tableau S1. Estimations de la taille (A) et de la forme (B) de l'erreur de présentation et de numérisation (individuel/présentation et résidus, respectivement) au sein de chaque structure génitale (séparément par espèce) selon Fruciano (2016). Abréviations : df, degrés de liberté IC, coefficient de corrélation intraclasse MS, carrés moyens R 2 , coefficient de détermination SS, somme des carrés..

Tableau S2. Résultats des tests omnibus et des comparaisons planifiées (entre espèces et générations) impliquant la taille (A), la forme (B), la forme (C), l'allométrie (D) et les résidus sans allométrie (E). P les valeurs ne sont pas corrigées à l'aide du taux de fausses découvertes. Abréviations : df, degrés de liberté F, F-valeur MS, carrés moyens R 2 , coefficient de détermination SS, somme des carrés Z, Z-But.


MATÉRIEL ET MÉTHODES

Matériaux

Nous avons examiné 351 spécimens mâles appartenant à la L. sinapis complexe d'espèces (sensu Dincă et al., 2011b). Les femmes ont été exclues en raison d'une erreur de présentation non négligeable (voir la sous-section « Méthodes » ci-dessous). Leptidea sinapis et L. reali ont été collectés dans plusieurs localités du centre de l'Italie, toutes situées dans un rayon de 50 km d'un point (42°59′N, 12°44′E) situé dans les environs de Foligno. Leptidea juvernica a été collecté dans deux localités du centre-sud de la Suède, Riala (59°38′N, 18°32′E) et Kronängen (58°58′N, 17°09′E). L'identité de l'espèce a été confirmée en utilisant une combinaison de données de morphologie génitale et de distribution provenant d'études utilisant des techniques moléculaires ( Fumi, 2008 Friberg et al., 2008c Dincă et al., 2011b, 2013). La morphologie génitale de L. sinapis se distingue clairement de L. reali et L. juvernica, alors que les deux dernières espèces ont des morphologies génitales très similaires. Cependant, les preuves d'études moléculaires et comportementales montrent que ces deux espèces ont des distributions allopatriques et ne se croisent pas même en sympatrie artificielle ( Dincă et al., 2013). Dans le but de capturer toutes les sources potentielles de variation morphologique des organes génitaux, nous avons inclus toutes les générations que ces espèces produisent dans ces zones. Ainsi, nous avons pris en compte deux générations pour L. juvernica et L. reali et trois générations pour L. sinapis. Chez les trois espèces, les première et deuxième générations se distinguent facilement par le motif des ailes, mais la troisième génération de L. sinapis ne peut pas être séparé de manière fiable de la deuxième génération en utilisant des caractères habituels ( Verity, 1947). Nous avons attribué les spécimens récoltés entre août et septembre à la troisième génération de L. sinapis, car il s'agit de la période de vol habituelle de cette espèce en Italie centrale ( Verity, 1947, voir le tableau 1 pour la taille des échantillons).

Nombre de spécimens pour chaque espèce et génération

Espèce. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Génération (N) D'abord Seconde D'abord Seconde D'abord Seconde Troisième
44 60 49 41 50 53 54
Structure (N)
Phallus 43 59 48 38 49 53 53
Capsule 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50
Espèce. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Génération (N) D'abord Seconde D'abord Seconde D'abord Seconde Troisième
44 60 49 41 50 53 54
Structure (N)
Phallus 43 59 48 38 49 53 53
Capsule 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50

Nombre de spécimens pour chaque espèce et génération

Espèce. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Génération (N) D'abord Seconde D'abord Seconde D'abord Seconde Troisième
44 60 49 41 50 53 54
Structure (N)
Phallus 43 59 48 38 49 53 53
Capsule 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50
Espèce. L. juvernica . L. reali . L. sinapis .
. N = 104 . N = 90 . N = 157 .
Génération (N) D'abord Seconde D'abord Seconde D'abord Seconde Troisième
44 60 49 41 50 53 54
Structure (N)
Phallus 43 59 48 38 49 53 53
Capsule 42 56 46 39 49 52 51
Saccus 40 56 47 37 45 51 50
Uncus 43 57 43 39 48 52 50

Méthodes

Au sein du genre Leptidea, les organes génitaux masculins sont caractérisés par la fusion entre le tégumen, le vinculum et les valves dans une structure unique, la capsule, où les limites des trois structures précédentes ne sont pas reconnaissables. La capsule a deux appendices articulés, le saccus et l'uncus ( Kuznetsov & Stekol'nikov, 1997 Fig. 1 cf. structures génitales dans chaque espèce, Supporting Information, Fig. S1 ). Pour saisir la morphologie de Leptidea organes génitaux masculins au moyen de MGM, nous avons réalisé des photographies numériques prises en vue latérale au microscope stéréoscopique à l'aide du dispositif décrit par Fumi (2008). Nous avons photographié séparément le phallus et la capsule pour rendre le phallus complètement visible (Fig. 1). Les contours de Leptidea les organes génitaux masculins ont de nombreuses grandes étendues dépourvues d'emplacements de points homologues chez les individus. Ainsi, leur forme ne peut être quantifiée à l'aide de repères traditionnels. Au lieu de cela, nous avons utilisé des semi-repères, qui permettent des descriptions adéquates de la forme de tels contours de voies, généralement appelés courbes dans toute la littérature GMM, sans perte excessive d'informations (Gunz et al., 2005 Van Bocxlaer & Schultheiss, 2010 Zelditch et al., 2012 Gunz & Mitteroecker, 2013). Nous avons utilisé l'approche récursive de MacLeod (1999) pour déterminer le nombre de demi-points de repère régulièrement espacés en choisissant une couverture de 95 % du périmètre de chaque courbe. Nous avons examiné les structures génitales suivantes : phallus, capsule, saccus et uncus ( Fig. 1). Nous avons placé des points de coordonnées bidimensionnels (2D), représentés par neuf repères et 164 semi-repères répartis en trois courbes sur le phallus, sept repères et 119 semi-repères en cinq courbes sur la capsule, trois repères et 79 semi-repères dans deux courbes sur le saccus, et quatre repères et 57 semi-repères en trois courbes sur l'uncus ( Fig. 1). La préparation des organes génitaux, la photographie et le positionnement des points de repère ont été exécutés par un opérateur (M. Fumi) à l'aide de tpsDig2 (version 2.32 Rohlf 2015).

Vue latérale de Leptidea structures génitales masculines : phallus (A), capsule (B), sac (C) et uncus (D). Les cercles rouges indiquent les emplacements des points de repère (les points de repère fixes sont reconnaissables par le numéro des demi-points de repère coulissants).

Vue latérale de Leptidea structures génitales masculines : phallus (A), capsule (B), sac (C) et uncus (D). Les cercles rouges indiquent les emplacements des points de repère (les points de repère fixes sont reconnaissables par le numéro des demi-points de repère coulissants).

L'examen des organes génitaux des insectes sous une lamelle peut produire une certaine distorsion dans ces structures ( Kristensen et al., 2007). Nous avons donc mené une étude pilote pour quantifier deux sources d'erreur : celle provenant du repositionnement d'un même spécimen pour des photographies différentes, c'est-à-dire l'erreur de présentation (sensu Arnqvist & Mårtensson, 1998) et celle provenant du repérage sur la même présentation, c'est-à-dire erreur de numérisation (sensu Arnqvist & Mårtensson, 1998). Pour effectuer une telle estimation, nous avons utilisé 15 spécimens par espèce et structure. L'étude pilote a révélé que l'erreur de numérisation était négligeable dans toutes les structures ( Informations à l'appui, tableau S1 ), alors que les présentations différaient dans une certaine mesure au sein des spécimens ( Informations à l'appui, tableau S1 ). Pour minimiser les effets de l'erreur de présentation, nous avons choisi de prendre deux présentations différentes pour chaque spécimen et d'utiliser leur moyenne dans les analyses statistiques ultérieures ( Arnqvist & Mårtensson, 1998 Fruciano, 2016). L'inspection ultérieure des parcelles en boîte et moustache a révélé que la taille d'un petit ensemble de présentations était largement différente de celle de leur groupe (espèce ou génération). L'analyse visuelle des photographies a révélé que cela était attribuable à une erreur de présentation (dans de nombreux cas, ces structures génitales avaient une orientation non optimale). Par conséquent, nous avons retiré ces spécimens aberrants (trois, six, sept et sept dans le phallus, la capsule, le saccus et l'uncus, respectivement) de nos ensembles de données avant l'analyse statistique.

Conception statistique

Nous avons testé les différences de taille, de forme, de forme et d'allométrie à la fois entre et au sein des espèces (c'est-à-dire entre les générations) en utilisant des tests omnibus ad hoc et huit contrastes planifiés par paires.Nous avons considéré les espèces (trois niveaux) et la génération (trois niveaux dans L. sinapis et deux niveaux en L. juvernica et L. reali) comme facteurs fixes. Nous avons utilisé un plan imbriqué ayant les espèces comme facteur principal, la génération comme facteur imbriqué au sein des espèces et les individus au sein de chaque génération comme résidus. Nous avons choisi un design emboîté car nous considérions l'espèce comme un facteur ayant une plus forte influence sur la taille et la forme des organes génitaux que le facteur génération, qui, au contraire, devrait être fortement contraint d'un point de vue génétique et développemental à appartenir à un seul de ces trois espèces. De plus, un plan emboîté a permis de quantifier la variance expliquée par chaque niveau de réplication ( Logan, 2010).

Les tests omnibus fournissent une esquisse générale des données et un partitionnement des composantes de la variance. Les tests de signification reposaient sur les contrastes prévus. Nous avons effectué trois contrastes inter-espèces et cinq contrastes intergénérationnels (au sein de l'espèce), correspondant à ceux testés dans la conception emboîtée. Nous avons recherché des distributions bimodales de la morphologie génitale dans des contrastes planifiés impliquant des espèces ou des générations. Nous nous sommes concentrés sur l'ampleur des différences dans ces comparaisons, car une différence statistiquement significative entre les groupes pourrait ne pas être biologiquement pertinente. Par conséquent, nous avons comparé les résultats des contrastes ci-dessus dans la morphologie génitale fonctionnelle de L. sinapis décrit et illustré par Lorkovic (1993).

Analyses statistiques

Les quatre matrices de coordonnées brutes résultant du placement de repères et de semi-repères sur les photographies de structures génitales ont été soumises aux procédures suivantes. Les semi-repères ont été autorisés à glisser le long des courbes en minimisant l'énergie de flexion ( Gunz et al., 2005 Zelditch et al., 2012 Gunz & Mitteroecker, 2013). Après un glissement semi-repère, les repères et semi-repères ont été traités comme des points homologues et superposés par une analyse généralisée de Procuste dans l'espace de pleine forme ( Mitteroecker & Gunz, 2009 Zelditch et al., 2012 Gunz & Mitteroecker, 2013). Cette procédure a supprimé toutes les informations non liées à la forme, y compris les variations d'échelle, de position et d'orientation. Ensuite, les coordonnées ont été projetées dans un espace euclidien tangent à l'espace de forme, permettant l'application de statistiques multivariées. Toutes ces étapes ont été effectuées via la fonction « ProcSym » dans le package Morpho (v.2.31 Schlager, 2016), qui a généré un ensemble de « coordonnées de Procrustes ». Nous avons ensuite vérifié que les différences entre l'espace tangent et l'espace de forme complet étaient négligeables en utilisant la fonction « regdist » dans Morpho. La corrélation entre la tangente et l'espace de forme complète était très proche de un dans tous les ensembles de données (toujours > 0,99997), indiquant que la distorsion apportée par la projection des coordonnées dans l'espace tangent était négligeable. Enfin, nous avons moyenné les présentations au sein des individus pour limiter les erreurs de présentation.

Toutes les analyses statistiques ultérieures des quatre structures génitales impliquaient la taille, représentée par la taille du centroïde (racine carrée des distances euclidiennes au carré additionnées de tous les points de repère et semi-points de repère à leur centroïde), la forme (coordonnées de Procuste) et la forme (coordonnées de Procuste augmentées par le logarithme népérien de la taille du centre de gravité et, ainsi, représentant l'effet combiné de la taille et de la forme Mitteroecker et al., 2004, 2005, 2013 Klingenberg, 2016). L'analyse de la forme est la description la plus complète d'un objet et doit être utilisée lorsque des différences de taille et de forme existent au sein d'un ensemble de données ( Mitteroecker et al., 2013). Cette approche contraste avec celle traditionnelle des taxonomistes qui recherchaient des caractères invariants à la taille ( Mutanen et al., 2007 Chanson, 2009). De grandes différences de taille dans les organes génitaux pourraient conduire à une incompatibilité mécanique même lorsque leurs formes ne diffèrent pas (Song, 2009).

Nous avons examiné l'occupation morphospatiale (forme et espace de forme) pour chaque espèce et génération, en plus des principales tendances de variation de forme, à l'aide d'une analyse en composantes principales (ACP). Cependant, dans les données de grande dimension, telles que celles de nombreuses études morphométriques, l'utilisation de l'ACP « classique » sur la matrice de variance-covariance présente certains défauts, à savoir l'hypothèse d'une distribution normale multivariée des données et une sensibilité à l'occurrence de valeurs aberrantes. (Ezard et al., 2010). Nous avons adopté une approche robuste contre les pièges ci-dessus en utilisant l'ACP de poursuite de projection (Todorov & Filzmoser, 2009). L'ACP de poursuite de projection, telle qu'implémentée dans le package rrcov (v.1.4-3 Todorov, 2016), ne nécessite pas de recherche du nombre de composants principaux à retenir. Le nombre de composantes principales sur lesquelles projeter toute la variance se produisant dans un jeu de données (c'est-à-dire 100 %) peut être décidé a priori. Nous avons respectivement choisi trois et deux composantes principales pour décrire les principales tendances de différenciation des structures génitales en forme et en espace de forme.

La forme et la forme sont des variables multivariées. Lorsque les coordonnées de forme contiennent un grand nombre de semi-repères, comme dans nos données, une approche permutationnelle est jugée plus fiable que l'utilisation de statistiques multivariées classiques, telles que MANOVA ou MANCOVA ( Zelditch et al., 2012 Collier et al., 2015). Par conséquent, nous avons testé les différences entre et au sein des espèces dans la taille génitale (une variable univariée que nous avons examinée en tant que variable multivariée pour utiliser la même mesure de la taille de l'effet, comme expliqué ci-dessous), la forme et la forme dans des tests omnibus, dans les huit comparaisons et pour les erreurs de présentation et de numérisation (suivant l'approche de Klingenberg & MacIntyre, 1998) en utilisant la fonction 'procD.lm' dans le package geomorph (v.3.0.3 Adams et al., 2016). Afin de visualiser les différences de forme et de forme entre les espèces et entre les générations, nous avons fait correspondre par paires les contours moyens des structures génitales de chaque espèce et génération.

La taille varie souvent avec la forme, et une telle covariation, appelée allométrie ( Monteiro, 1999), représente dans de nombreux cas une proportion faible à modérée de la variation totale de la forme ( Klingenberg, 2016). Pour tester l'allométrie, nous avons utilisé un modèle linéaire multivarié régressant la forme sur la taille (le logarithme népérien de la taille du centroïde), ainsi que les facteurs espèces et génération. Ainsi, à la suite de Klingenberg (1998), l'allométrie implique deux niveaux différents, celui évolutif (parmi les espèces) et celui statique (parmi les générations au sein des espèces). L'objectif principal du modèle est double. Premièrement, il permet de quantifier le pourcentage de variance de forme expliqué par la taille, un aspect qui peut également être visualisé à l'aide de nuages ​​de points 2D représentant les scores de régression par rapport à la taille du centroïde calculés selon Drake & Klingenberg (2008). Deuxièmement, ce modèle teste la signification statistique des termes d'interaction (taille par espèce et taille par génération). Lorsqu'un terme d'interaction n'est pas significatif, les changements de forme liés à la taille sont constants entre les groupes. Inversement, lorsqu'un terme d'interaction atteint une signification statistique, cela implique que les changements de forme liés à la taille diffèrent entre les groupes dans leur ampleur à mesure que la taille varie. Dans les cas où les vecteurs allométriques ne se croisaient pas, nous avons effectué une régression multivariée de la forme sur la taille au sein du groupe (par espèce et génération). Ainsi, nous avons obtenu des résidus sans allométrie, la composante non allométrique qui, contrairement aux coordonnées de Procuste, ne retient pas la variation de forme qui est une conséquence de la taille. Cette composante non allométrique a été utilisée pour évaluer si les différences de forme entre les groupes, séparément au niveau interspécifique et intraspécifique, étaient principalement une conséquence de l'allométrie. Par conséquent, nous avons testé les différences entre les groupes dans les centroïdes, en effectuant des contrastes planifiés sur la composante non allométrique. Ensuite, nous avons comparé la quantité de variance de forme expliquée par les facteurs espèce ou génération (selon le niveau pris en compte), exprimée sous forme de sommes de carrés, entre des contrastes planifiés réalisés respectivement dans l'espace sans allométrie et dans l'espace de forme. Si une partie cohérente des différences précédemment détectées dans l'espace de forme disparaissait, nous aurions alors des vecteurs allométriques se chevauchant largement, une relation généralement connue sous le nom de mise à l'échelle ontogénétique ( Mitteroecker et al., 2005 Gerber et al., 2011). Inversement, si une partie cohérente des différences de forme devait rester, alors ces différences seraient dérivées d'une transposition latérale entre vecteurs (sensu Gerber et al., 2011). Nous avons visualisé l'effet d'une élimination de la composante liée à la taille au moyen de nuages ​​de points PCA, en adoptant la même logique que celle utilisée pour l'espace des formes. Nous avons testé l'allométrie et calculé la composante non allométrique à l'aide de la fonction procD.lm dans le package geomorph ( Adams et al., 2016).

Dans tous les calculs statistiques impliquant une procédure de permutation, nous avons exécuté 9999 itérations. Nous avons utilisé la somme des carrés de type I (séquentielle) pour partitionner la variance prise en compte pour chaque terme inséré dans le plan emboîté concernant la taille, la forme, la forme et l'allométrie. Toutes les comparaisons statistiques sont fournies avec une mesure de la taille de l'effet, le Z-score, indiquant l'ampleur de l'effet comme écart type des sommes des carrés de la distribution d'échantillonnage ( Collyer et al., 2015 Adams & amp Collyer, 2016). Les Z-score a été calculé en utilisant l'option 'SS' de la fonction procD.lm de geomorph (v.3.0.5 Adams et al., 2017). Dans toutes les autres analyses, P les valeurs ont été calculées à l'aide de geomorph (v.3.0.3). Dans toutes les comparaisons prévues, nous avons choisi un équilibre entre erreur de type I et de type II en raison du nombre élevé de comparaisons (32 par structure, pour un total de 128). Nous avons adopté une approche du taux de fausses découvertes (sensu Benjamini & Hochberg, 1995), en utilisant la procédure développée pour les données corrélées ( Benjamini & Yekutieli, 2001) pour corriger P valeurs des comparaisons univariées et multivariées. Nous avons agrégé tous les P valeurs obtenues à partir de comparaisons et corrigées pour des tests multiples à l'aide de la fonction « p.adjust » dans le package R. Nous avons considéré Z-score des valeurs comprises entre 1,5 et 2,5 écarts-types en tant que petite mesure de la taille de l'effet, des valeurs comprises entre 2,6 et 4,0 en tant que mesure de la taille de l'effet intermédiaire et une grande mesure de la taille de l'effet pour les valeurs ≥ 4,1. Nous avons réalisé toutes les analyses statistiques dans l'environnement R ( R Core Team, 2016).


Les références

Burt WH. Concepts de territorialité et de domaine vital appliqués aux mammifères. J Mammifère. 194324 : 346-52.

Börger L, Dalziel BD, Fryxell JM. Existe-t-il des mécanismes généraux du comportement du domaine vital des animaux? Bilan et perspectives de recherches futures. Ecole Lett. 200811 : 637-50.

Forester JD, Im HK, Rathouz PJ. Prise en compte des déplacements des animaux dans l'estimation des fonctions de sélection des ressources : échantillonnage et analyse des données. Écologie. 200990 : 3554-65.

Avgar T, Potts JR, Lewis MA, Boyce MS. Analyse intégrée de la sélection par étapes : combler le fossé entre la sélection des ressources et le mouvement des animaux. Méthodes Ecol Evol. 20167 : 619-30.

Van Moorter B, Rolandsen CM, Basille M, Gaillard J-M. Le mouvement est le ciment qui relie les domaines vitaux et la sélection de l'habitat. J Anim Ecol. 201685 : 21-31.

Manly BFL, McDonald L, Thomas D, McDonald TL, Erickson WP. Sélection des ressources par les animaux : conception et analyse statistiques pour les études sur le terrain. Pays-Bas : Kluwer Academic Publisher 2007.

Moorcroft PR. Approches mécanistes pour comprendre et prédire l'utilisation de l'espace par les mammifères : avancées récentes, orientations futures. J Mammifère. 201293 : 903–16.

Van Beest FM, Rivrud IM, Loe LE, Milner JM, Mysterud A. Qu'est-ce qui détermine la variation de la taille du domaine vital à travers les échelles spatio-temporelles chez un grand herbivore brouteur ? J Anim Ecol. 201180 : 771–85.

Johnson DH. La comparaison des mesures d'utilisation et de disponibilité pour évaluer la préférence des ressources. Écologie. 198061 : 65-71.

Giuggioli L, Kenkre VM. Conséquences des interactions animales sur leur dynamique : émergence de domaines vitaux et territorialité. Mouv Ecol. 20142:20.

Van Beest FM, Mysterud A, Loe LE, Milner JM. La quantité, la qualité et l'épuisement du fourrage en tant que mécanismes dépendants de l'échelle qui déterminent la sélection de l'habitat d'un grand herbivore brouteur. J Anim Ecol. 201079 : 910–22.

Mueller T, Olson KA, Dressler G, Leimgruber P, Fuller TK, Nicolson C, et al. Comment la dynamique du paysage relie les schémas de déplacement des individus aux populations : une comparaison multispécifique des données de relocalisation des ongulés. Glob Ecol Biogéogr. 201120 : 683–94.

Teitelbaum CS, Fagan WF, Fleming CH, Dressler G, Calabrese JM, Leimgruber P, et al. Jusqu'où aller ? Déterminants de la distance de migration chez les mammifères terrestres. Ecole Lett. 201518 : 545-52.

Dahle B, Swenson JE. Taille de l'aire de répartition saisonnière en relation avec les stratégies de reproduction chez les ours bruns Ursus arctos. J Anim Ecol. 200372 : 660-7.

Pettorelli N, Ryan S, Mueller T, Bunnefeld N, Jędrzejewska B, Lima M, et al. L'indice de végétation par différence normalisé (NDVI). Clim Rés. 201146 : 15-27.

Neumann W, Martinuzzi S, Estes AB, Pidgeon AM, Dettki H, Ericsson G, et al. Opportunités d'application des données avancées de télédétection dans les études écologiques des déplacements d'animaux terrestres. Mouv Ecol. 20153:8.

Ferguson SH, Taylor MK, Born EW, Rosing-Asvid A, Messier F. Déterminants de la taille du domaine vital des ours polaires (Ursus maritimus). Ecole Lett. 19992 : 311-8.

Morellet N, Bonenfant C, Börger L, Ossi F, Cagnacci F, Heurich M, et al. La saisonnalité, le temps et le climat affectent la taille du domaine vital du chevreuil sur un large gradient latitudinal en Europe. J Anim Ecol. 201382 :1326-39.

Acevedo P, Cassinello J. Biologie, écologie et statut du bouquetin ibérique Capra pyrénaïque: une revue critique et un prospectus de recherche. Mamm Rev. 200939 :17-32.

Scillitani L, Sturaro E, Monaco A, Rossi L, Ramanzin M. Facteurs affectant la taille du domaine vital du bouquetin des Alpes mâle (Capra Ibex Ibex) dans le massif de la Marmolada. Hystrix. Ital J Mammifère. 201223:19-27.

Villaret JC, Bon R, Rivet A. Ségrégation sexuelle de l'habitat par le bouquetin des Alpes dans les alpes françaises. J Mammifère. 199778 : 1273–81.

Grignolio S, Rossi I, Bertolotto E, Bassano B, Apollonio M. Influence du chevreau sur l'utilisation de l'espace et la sélection de l'habitat du bouquetin femelle. J Wildl Manag. 200771 :713-9.

Mysterud A, Pérez-Barbería FJ, Gordon IJ. L'effet de la saison, du sexe et du style d'alimentation sur la superficie du domaine vital par rapport à la mise à l'échelle de la masse corporelle chez les ruminants tempérés. Oecologie. 2001127:30-9.

Saïd S, Gaillard J, Duncan P, Guillon N, Guillon N, Servanty S, et al. Corrélats écologiques de la taille du domaine vital au printemps-été pour le chevreuil femelle (Capreolus capreolus) dans une forêt de feuillus. J Zool. 2005267 : 301-8.

Granados JE, Pérez JM, Márquez FJ, Serrano E, Soriguer RC, Fandos P. La cabra montés (Capra pyrénaïque, Schinz 1838). Galemys. 200113 : 3-37.

Martínez T. Utilisation de l'analyse micrographique des fèces pour l'étude du régime alimentaire du bouquetin de la Sierra Nevada (Espagne). Mammifères. 198852 : 465-74.

Fortin D, Beyer HL, Boyce MS, Smith DW, Duchesne T, Mao JS. Les loups influencent les mouvements des wapitis : le comportement façonne une cascade trophique dans le parc national de Yellowstone. Écologie. 200586 : 1320-30.

Thurfjell H, Ciuti S, Boyce MS. Applications des fonctions de sélection par étapes en écologie et conservation. Mouv Ecol. 20142:1-12. https://doi.org/10.1186/2051-3933-2-4.

Fieberg J, Matthiopoulos J, Hebblewhite M, Boyce MS, Frair JL. Corrélation et études de sélection d'habitat : problème, hareng rouge ou opportunité ? Philos T R Soc B. 2010365 : 2233-44.

McCune B, Keon D. Équations pour le rayonnement incident direct annuel potentiel et la charge thermique. J Veg Sci. 200213 : 603-6.

Shafer A, Northrup JM, White KS, Boyce MS, Côté SD, Coltman DW. La sélection de l'habitat prédit la parenté génétique chez un ongulé alpin. Écologie. 201293 : 1317-29.

Équipe de base de développement R. R : Un langage et un environnement pour le calcul statistique. Fondation R pour l'informatique statistique, Vienne, Autriche. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org. 2015.

Therneau T. Un package pour l'analyse de survie en S. version 2.38. URL http//CRANR-project.org/package=Surviv. 2015.

Avgar T, Lele SR, Keim JL, Boyce MS. Force de sélection relative : quantification de la taille de l'effet dans l'inférence de sélection d'habitat et d'étape. Ecole Évol. 20177 : 5322-30.

Prokopenko CM, Boyce MS, Avgar T. Caractérisation des réponses comportementales de la faune aux routes à l'aide d'une analyse de sélection par étapes intégrée. J Appl Ecol. 201754 : 470-9.

Calenge C. Le package « adehabitat » pour le logiciel R : un outil d'analyse de l'utilisation de l'espace et de l'habitat par les animaux. Modèle Éco. 2006197 : 516-9.

Worton BJ. Méthodes de noyau pour estimer la distribution d'utilisation dans les études de domaine vital. Écologie. 198970 :164-8.

Börger L, Franconi N, Ferretti F, Meschi F, De MG, Gantz A, et al. Une approche intégrée pour identifier les déterminants spatiotemporels et individuels de la taille du domaine vital des animaux. Suis Nat. 2006168 : 471–85.

Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S. Ajustement de modèles linéaires à effets mixtes à l'aide de lme4. J Stat Software. 201567:1–48.

Bartón K. MuMIN : Inférence multi-modèle. Package R version 1.15.6. 2016. http//CRANR-project.org/package=MuMIN.

Mitchell MS, Powell RAA. Modèle mécaniste de domaine vital pour une utilisation optimale des ressources spatialement distribuées. Modèle Éco. 2004177 : 209-32.

Spiegel O, Leu ST, Bull CM, Sih A. Quel est votre mouvement ? Le mouvement comme lien entre personnalité et dynamique spatiale dans les populations animales. Ecole Lett. 201720:3-18.

Bleich VC, Bowyer RT, Wehausen JD. Ségrégation sexuelle chez les moutons de montagne : ressources ou prédation ? Wildl Monogr. 1997134 : 3-50.

MB principal. Concilier les explications écologiques concurrentes de la ségrégation sexuelle chez les ongulés. Écologie. 200889 :693–704.

Alados CL. Taille du groupe et composition du bouquetin espagnol (Capra pyrénaïque Schinz) dans les sierras de Cazorla et Segura. In : La biologie et la gestion des ongulés de montagne. Croom-helm Londres 1985. p. 147.

Stephens DW, Krebs JR. Théorie de la recherche de nourriture. New Jersey : Princeton University Press 1986.

McGarigal K, Zeller KA, Cushman SA. Modélisation de la sélection d'habitats multi-échelles : introduction au numéro spécial. Landsc Ecol. 201631:1157-60.

Kie JG, Matthiopoulos J, Fieberg J, Powell RA, Cagnacci F, Mitchell MS, et al. Le concept de domaine vital : les estimateurs traditionnels sont-ils toujours pertinents avec la technologie de télémétrie moderne ? Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2010365 : 2221–31.

Pérez JM, Granados JE, Soriguer RC, Fandos P, Márquez FJ, Crampe JP. Distribution, statut et problèmes de conservation du bouquetin espagnol, Capra pyrénaïque (Mammifères : Artiodactyles). Mamm Rev. 200232:26-39.

Signer J, Fieberg J, Avgar T. Estimation des distributions d'utilisation à partir de fonctions de sélection par étapes ajustées. Écosphère. 20178:e01771.


45.2 Histoires de vie et sélection naturelle

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Décrire comment les modèles d'histoire de vie sont influencés par la sélection naturelle
  • Expliquer différents modèles d'histoire de vie et comment différentes stratégies de reproduction affectent la survie des espèces

L'histoire de la vie d'une espèce décrit la série d'événements au cours de sa vie, tels que la façon dont les ressources sont allouées à la croissance, à l'entretien et à la reproduction. Les traits d'histoire de vie affectent la table de survie d'un organisme. L'histoire de la vie d'une espèce est génétiquement déterminée et façonnée par l'environnement et la sélection naturelle.

Modèles d'histoire de vie et budgets énergétiques

L'énergie est nécessaire à tous les organismes vivants pour leur croissance, leur entretien et leur reproduction en même temps, l'énergie est souvent un facteur limitant majeur pour déterminer la survie d'un organisme. Les plantes, par exemple, acquièrent de l'énergie du soleil via la photosynthèse, mais doivent dépenser cette énergie pour grandir, maintenir la santé et produire des graines riches en énergie pour produire la prochaine génération. Les animaux ont la charge supplémentaire d'utiliser une partie de leurs réserves d'énergie pour acquérir de la nourriture. De plus, certains animaux doivent dépenser de l'énergie pour s'occuper de leur progéniture. Ainsi, toutes les espèces ont un budget énergétique : elles doivent équilibrer leur apport énergétique avec leur utilisation de l'énergie pour le métabolisme, la reproduction, les soins parentaux et le stockage d'énergie (comme les ours qui accumulent de la graisse corporelle pour l'hibernation hivernale).

Soins parentaux et fécondité

La fécondité est la capacité de reproduction potentielle d'un individu au sein d'une population. En d'autres termes, la fécondité décrit combien de descendants pourraient idéalement être produits si un individu a autant de descendants que possible, en répétant le cycle de reproduction dès que possible après la naissance de la progéniture. Chez les animaux, la fécondité est inversement proportionnelle à la quantité de soins parentaux donnés à une progéniture individuelle. Les espèces, telles que de nombreux invertébrés marins, qui produisent beaucoup de progénitures fournissent généralement peu ou pas de soins à la progéniture (elles n'auraient de toute façon pas l'énergie ou la capacité de le faire). La majeure partie de leur budget énergétique est utilisée pour produire de nombreux petits descendants. Les animaux avec cette stratégie sont souvent autosuffisants dès leur plus jeune âge. Cela est dû au compromis énergétique que ces organismes ont fait pour maximiser leur aptitude évolutive. Parce que leur énergie est utilisée pour produire une progéniture au lieu de prendre soin des parents, il est logique que cette progéniture ait une certaine capacité à se déplacer dans son environnement et à trouver de la nourriture et peut-être un abri. Même avec ces capacités, leur petite taille les rend extrêmement vulnérables à la prédation, de sorte que la production de nombreux descendants permet à suffisamment d'entre eux de survivre pour maintenir l'espèce.

Les espèces animales qui ont peu de progéniture lors d'un événement de reproduction donnent généralement des soins parentaux importants, consacrant une grande partie de leur budget énergétique à ces activités, parfois au détriment de leur propre santé. C'est le cas de nombreux mammifères, tels que les humains, les kangourous et les pandas. La progéniture de ces espèces est relativement impuissante à la naissance et doit se développer avant d'atteindre l'autosuffisance.

Les plantes à faible fécondité produisent peu de graines riches en énergie (comme les noix de coco et les châtaignes), chacune ayant de bonnes chances de germer en un nouvel organisme. Les plantes à forte fécondité ont généralement de nombreuses petites graines pauvres en énergie (comme les orchidées) qui ont une faibles chances de survie. Bien qu'il puisse sembler que les noix de coco et les châtaignes aient de meilleures chances de survivre, le compromis énergétique de l'orchidée est également très efficace. Il s'agit de savoir où l'énergie est utilisée, pour un grand nombre de graines ou pour moins de graines avec plus d'énergie.

Reproduction précoce ou tardive

Le moment de la reproduction dans une histoire de vie affecte également la survie des espèces. Les organismes qui se reproduisent à un âge précoce ont plus de chances de produire une progéniture, mais cela se fait généralement au détriment de leur croissance et du maintien de leur santé. Inversement, les organismes qui commencent à se reproduire plus tard dans la vie ont souvent une plus grande fécondité ou sont mieux à même de fournir des soins parentaux, mais ils risquent de ne pas survivre jusqu'à l'âge de procréer. Des exemples de ceci peuvent être vus chez les poissons. Les petits poissons, comme les guppys, utilisent leur énergie pour se reproduire rapidement, mais n'atteignent jamais la taille qui leur permettrait de se défendre contre certains prédateurs. Les plus gros poissons, comme le crapet arlequin ou le requin, utilisent leur énergie pour atteindre une grande taille, mais le font avec le risque de mourir avant de pouvoir se reproduire ou du moins de se reproduire au maximum. Ces différentes stratégies et compromis énergétiques sont essentiels pour comprendre l'évolution de chaque espèce car elle maximise sa forme physique et remplit sa niche. En termes de budget énergétique, certaines espèces « font tout sauter » et utilisent la plupart de leurs réserves d'énergie pour se reproduire tôt avant de mourir. D'autres espèces retardent la reproduction pour devenir des individus plus forts, plus expérimentés et pour s'assurer qu'ils sont assez forts pour fournir des soins parentaux si nécessaire.

Événements de reproduction uniques ou multiples

Certains traits d'histoire de vie, tels que la fécondité, le moment de la reproduction et les soins parentaux, peuvent être regroupés dans des stratégies générales qui sont utilisées par plusieurs espèces. La sémelparité se produit lorsqu'une espèce ne se reproduit qu'une seule fois au cours de sa vie et meurt ensuite. Ces espèces utilisent la majeure partie de leur budget de ressources lors d'un seul événement de reproduction, sacrifiant leur santé au point qu'elles ne survivent pas. Des exemples de sémelparité sont le bambou, qui fleurit une fois puis meurt, et le saumon quinnat (figure 45.7a), qui utilise la plupart de ses réserves d'énergie pour migrer de l'océan vers sa zone de nidification en eau douce, où il se reproduit puis meurt. Les scientifiques ont avancé des explications alternatives pour l'avantage évolutif de la mort post-reproduction du Chinook : un suicide programmé causé par une libération massive d'hormones corticostéroïdes, vraisemblablement pour que les parents puissent devenir la nourriture de la progéniture, ou un simple épuisement causé par les besoins énergétiques de la reproduction. ceux-ci sont encore en débat.

L'itéroparité décrit les espèces qui se reproduisent à plusieurs reprises au cours de leur vie. Certains animaux ne peuvent s'accoupler qu'une fois par an, mais survivent à plusieurs saisons d'accouplement. L'antilope d'Amérique est un exemple d'animal qui entre dans un cycle d'œstrus saisonnier (« chaleur ») : une condition physiologique induite par les hormones préparant le corps à un accouplement réussi (figure 45.7b). Les femelles de ces espèces ne s'accouplent que pendant la phase oestrale du cycle. Un schéma différent est observé chez les primates, y compris les humains et les chimpanzés, qui peuvent tenter de se reproduire à tout moment au cours de leurs années de reproduction, même si leurs cycles menstruels rendent la grossesse probable seulement quelques jours par mois pendant l'ovulation (Figure 45.7c).

Lien vers l'apprentissage

Jouez à ce jeu d'accouplement interactif basé sur l'évolution de PBS pour en savoir plus sur les stratégies de reproduction.


Comment la sélection naturelle affecte-t-elle le polyphénisme saisonnier chez les animaux ? - La biologie

Les animaux qui ne peuvent pas s'adapter à des environnements changeants sont en danger. Photo : Brian Dewey

Si nous ne réduisons pas nos émissions de carbone et permettons plutôt aux températures mondiales d'augmenter de 4,5 °C, jusqu'à la moitié des animaux et des plantes dans certaines des zones les plus riches en biodiversité du monde pourraient disparaître d'ici 2100, selon une nouvelle étude. En fait, même si nous parvenons à limiter le réchauffement climatique à l'objectif de l'accord de Paris sur le climat de 2˚ C, des régions comme l'Amazonie et les Galapagos pourraient encore perdre un quart de leur espèce, estiment les chercheurs, qui ont étudié les effets du climat. changement sur 80 000 plantes et animaux dans 35 zones. Une autre étude a révélé que des extinctions locales (lorsqu'une espèce s'éteint dans une zone particulière, mais existe toujours ailleurs) se produisent déjà chez 47 pour cent des 976 espèces étudiées, dans tous les types d'habitats et de zones climatiques.

Avec l'augmentation des températures, l'évolution des précipitations et les conditions météorologiques de moins en moins prévisibles et plus extrêmes, une étude de 2016 a déterminé que le changement climatique perturbe déjà de manière significative les organismes et les écosystèmes sur terre et dans l'eau. Les animaux ne se contentent pas de déplacer leur aire de répartition et de modifier le calendrier des étapes clés de leur vie, ils présentent également des différences dans leurs sex-ratios, leur tolérance à la chaleur et dans leur corps. Certains de ces changements peuvent aider une espèce à s'adapter, tandis que d'autres pourraient accélérer sa disparition.

Bouger, s'adapter ou mourir

Les animaux ne peuvent réagir au changement climatique que de trois manières : ils peuvent se déplacer, s'adapter ou mourir.

De nombreux animaux se déplacent vers des altitudes et des latitudes plus élevées pour échapper au réchauffement des températures, mais le changement climatique peut se produire trop rapidement pour que la plupart des espèces le dépassent. Dans tous les cas, déménager n'est pas toujours une solution simple – entrer sur un nouveau territoire pourrait signifier rencontrer davantage de compétition pour la nourriture ou interagir avec des espèces inconnues. Certains animaux, comme le pika américain ressemblant à un hamster, se trouvent à l'extrême limite de leur aire de répartition. Les pikas ont besoin des conditions fraîches et humides des montagnes alpines de la Sierra Nevada et des Rocheuses occidentales, mais l'habitat rocheux dont ils ont besoin devient plus chaud, plus sec et moins enneigé. Parce qu'ils vivent déjà si haut dans les montagnes, lorsque leur terrain devient habitable, il n'y a plus nulle part où aller. D'autres animaux qui tentent de se déplacer vers des climats plus frais peuvent être bloqués par des autoroutes ou d'autres structures artificielles.

De plus, certains impacts de la hausse des températures ne peuvent pas être dépassés. Les papillons monarques s'inspirent de la durée du jour et de la température pour voler vers le sud depuis le Canada et passer l'hiver au Mexique. Dernièrement, la migration vers le sud des papillons a été retardée jusqu'à six semaines parce que des températures plus chaudes que la normale ne les incitent pas à voler vers le sud. Les scientifiques ont également découvert que l'arrivée de températures plus fraîches au Mexique incite les papillons à retourner vers le nord pour pondre leurs œufs au printemps.

Papillons monarques au Mexique. Crédit photo : Pablo Léautaud

À mesure que les températures se réchauffent, leurs migrations pourraient se désynchroniser avec la période de floraison des plantes productrices de nectar dont elles dépendent pour se nourrir. L'exploitation forestière où ils hivernent au Mexique et la diminution de l'habitat de l'asclépiade, où ils se reproduisent et leurs larves se nourrissent, en raison de la sécheresse, de la chaleur et des herbicides sont des facteurs supplémentaires dans le déclin du monarque. Son nombre a diminué de 95 % au cours des deux dernières décennies.

À mesure que les températures augmentent dans l'Arctique et que la banquise fond, les ours polaires perdent également leur source de nourriture et sont souvent incapables de trouver la banquise qu'ils utilisent pour chasser les phoques, se reposer et se reproduire. Les macareux du golfe du Maine mangent normalement de la merluche blanche et du hareng, mais à mesure que les océans se réchauffent, ces poissons se déplacent plus au nord. Les macareux essaient de nourrir leurs petits avec du poisson-papillon à la place, mais les bébés macareux sont incapables d'avaler les plus gros poissons, donc beaucoup meurent de faim.

Certaines espèces s'adaptent

Certains animaux, cependant, semblent s'adapter aux conditions changeantes. Comme le printemps arrive plus tôt, les insectes émergent plus tôt. Certains oiseaux migrateurs pondent leurs œufs plus tôt pour correspondre à la disponibilité des insectes afin que leurs petits aient de la nourriture. Au cours des 65 dernières années, la date à laquelle les papillons femelles du sud de l'Australie émergent de leurs cocons a été décalée de 1,6 jour plus tôt par décennie, les températures s'y réchauffant de 0,14 °C par décennie.

Les récifs coralliens, qui sont en fait des colonies d'animaux individuels appelés polypes, ont subi un blanchissement important à mesure que les océans se réchauffent. Lorsqu'ils sont surchauffés, ils expulsent les algues symbiotiques colorées qui y vivent. Les scientifiques qui étudient les coraux autour des Samoa américaines ont découvert que de nombreux coraux dans des bassins d'eau plus chaude n'avaient pas blanchi.

Un récif de corail aux Samoa américaines. Photo : NOAA

Lorsqu'ils ont exposé ces coraux à des températures encore plus élevées en laboratoire, ils ont découvert que seulement 20 % d'entre eux expulsaient leurs algues, tandis que 55 % des coraux des piscines plus froides également exposés à la chaleur élevée expulsaient les leurs. Et lorsque les coraux d'une piscine froide ont été transférés dans une piscine chaude pendant un an, leur tolérance à la chaleur s'est améliorée : seuls 32,5% ont maintenant éjecté leurs algues. Ils se sont adaptés sans aucun changement génétique.

Cette recherche sur les coraux illustre la différence entre l'évolution par sélection naturelle au cours de nombreuses générations et l'adaptation par la plasticité phénotypique - la capacité d'un organisme à modifier ses caractéristiques développementales, comportementales et physiques au cours de sa vie en réponse aux changements de l'environnement. (« Plasticité » signifie ici flexible ou malléable. Cela n'a rien à voir avec les produits à base d'hydrocarbures qui obstruent nos décharges et nos océans.) Les coraux vivant dans les bassins chauds ont évolué sur de nombreuses générations car la sélection naturelle a favorisé la survie des plus coraux tolérants à la chaleur et leur ont permis de se reproduire. Mais les coraux de la piscine froide exposés à l'eau plus chaude ont également pu s'adapter car ils avaient une plasticité phénotypique.

Comment fonctionne la plasticité phénotypique ?

Lorsque certains animaux (et plantes) subissent les impacts du changement climatique dans leur environnement, ils réagissent en changeant de comportement et en se déplaçant vers une zone plus fraîche, en modifiant leur corps physique pour mieux faire face à la chaleur ou en modifiant le calendrier de certaines activités pour s'adapter aux changements. dans les saisons. Ces changements « plastiques » se produisent parce que certains gènes peuvent produire plus d'un effet lorsqu'ils sont exposés à des environnements différents.

Les composés organiques, appelés groupes méthyle, se fixent à l'ADN et déterminent l'expression des gènes. Photo : Christoph Bock

L'épigénétique - la façon dont les facteurs environnementaux provoquent l'activation ou la désactivation des gènes - entraîne une plasticité phénotypique principalement en produisant des composés organiques qui se fixent à l'ADN ou en modifiant les protéines autour desquelles l'ADN est enroulé. Cela détermine si et comment un gène sera exprimé, mais cela ne ne pas modifier la séquence d'ADN elle-même de quelque manière que ce soit. Dans certains cas, ces changements peuvent être transmis à la génération suivante, mais les changements épigénétiques peuvent également être inversés si les stress environnementaux sont éliminés.

Les scientifiques ne savent pas si toutes les espèces ont la capacité de réponses épigénétiques. Pour ceux qui le font, les changements épigénétiques pourraient leur faire gagner du temps pour développer des adaptations génétiques aux conditions environnementales changeantes. Et à long terme, la plasticité phénotypique pourrait devenir une adaptation évolutive si les individus ayant la capacité génétique de plasticité phénotypique sont mieux adaptés au nouvel environnement et survivent pour se reproduire davantage.

"Comme tout trait, la plasticité phénotypique peut subir une sélection naturelle", a écrit Dustin Rubinstein, professeur agrégé au département d'écologie, d'évolution et de biologie environnementale de l'Université Columbia. "Cela signifie que lorsqu'il y a un avantage à avoir une réponse plastique à l'environnement, cela peut être favorisé par la sélection naturelle… Certains traits (comme les comportements) peuvent être plus susceptibles d'être plastiques que d'autres."

Pour les espèces qui mettent longtemps à mûrir et se reproduisent rarement, l'épigénétique peut leur donner la flexibilité nécessaire pour pouvoir s'adapter à des conditions en évolution rapide. Les espèces dont la durée de vie est plus courte se reproduisent plus fréquemment et la succession rapide des générations les aide à faire évoluer les adaptations génétiques par sélection naturelle beaucoup plus rapidement.

Exemples de changements épigénétiques

Les cochons d'Inde d'Amérique du Sud s'accouplent normalement à une température d'environ 5˚C. Après avoir maintenu les mâles à 30 °C pendant deux mois, les scientifiques menant une étude ont trouvé des preuves de changements épigénétiques sur au moins dix gènes liés à la modification de la température corporelle. La progéniture des cobayes a également montré des changements épigénétiques, mais ceux-ci étaient différents de ceux de leurs pères. Il semble que les pères aient produit leurs propres changements épigénétiques en réponse à la chaleur, mais qu'ils aient transmis à leurs petits un ensemble différent de changements de « préparation ».

Illustration d'une raie commune, Woods Hole, MA.
Photo : David Starr Jordan

Une population de raie tachetée du sud du golfe du Saint-Laurent a une taille corporelle beaucoup plus petite que les autres populations de raie tachetée le long de la côte atlantique. Les scientifiques ont découvert que ces patins s'étaient adaptés aux températures de l'eau plus chaudes de 10 °C du golfe en réduisant leur taille corporelle de 45% par rapport aux autres populations. (Comme la teneur en oxygène diminue lorsque les océans se réchauffent, il est difficile pour les plus gros poissons d'obtenir suffisamment d'oxygène.) Les scientifiques ont détecté 3 653 changements dans l'expression des gènes qui reflétaient des changements de taille corporelle et certains traits d'histoire de vie et de physiologie. Malgré ces changements épigénétiques, l'ADN de ces raies tachetées, qui vivent dans le sud du golfe du Saint-Laurent depuis 7 000 ans, était identique à celui d'une autre population de raies atlantiques.

Quand la plasticité phénotypique n'est pas protectrice

"Il est important de ne pas confondre les réponses des espèces et l'adaptation comme un indicateur que tout ira bien", a déclaré l'écologiste Brett Scheffers, de l'Université de Floride.

Un excellent exemple est la tortue verte, dont le sexe est déterminé par la température du sable autour de son œuf au fur et à mesure de son développement. Des températures d'incubation plus élevées produisent plus de femelles.

Un nouveau-né de tortue verte, probablement une femelle. Photo : députés verts

Les scientifiques ont examiné les tortues autour de la Grande Barrière de Corail, une vaste et importante zone de reproduction des tortues dans le Pacifique. Ils ont découvert que les tortues des plages de nidification plus fraîches du sud étaient de 65 à 69 pour cent de femelles, tandis que celles des plages de nidification plus chaudes du nord étaient de 87 pour cent de femelles. Chez les tortues juvéniles, les femelles sont maintenant plus nombreuses que les mâles d'environ 116 à 1. Les tortues sont si sensibles que si les températures augmentent de quelques degrés Celsius de plus, certaines zones pourraient finir par ne produire que des femelles, entraînant éventuellement des extinctions locales.

Les campagnols des prés nés en automne naissent avec un pelage plus épais que ceux nés au printemps, grâce aux signaux environnementaux que la mère transmet par ses hormones pendant que le chiot est dans l'utérus. Ces réponses adaptatives prédictives, que l'on croit contrôlées par l'épigénétique, guident le métabolisme et la physiologie de l'animal pour lui permettre de s'adapter à l'environnement dans lequel il est censé naître. Mais s'il est adapté à la vie dans un certain type d'environnement, il pourrait finir par être inadapté lorsque les conditions changent, par exemple si les hivers deviennent plus chauds.

Le papillon brun d'Afrique. Photo : Charlesjsharp

La plasticité phénotypique peut même limiter l'évolution adaptative. Un papillon du Malawi accélère sa croissance et sa reproduction et vit une courte vie lorsqu'il naît à une période chaude et humide de l'année s'il est né pendant une saison sèche et fraîche, il mène une longue vie inactive avec une reproduction retardée. Alors que le papillon a beaucoup de variété dans l'expression des gènes, les scientifiques ont trouvé très peu de variation génétique réelle pour cette plasticité. Les papillons se sont adaptés à des signaux environnementaux très spécifiques, prévisibles et cohérents. La sélection naturelle a favorisé ces réactions soigneusement réglées, car tout écart par rapport à ces réponses précises aurait été inadapté. Par conséquent, au fil du temps, la sélection naturelle a éliminé la variation génétique qui aurait permis une plus grande plasticité. Ainsi, paradoxalement, la plasticité phénotypique des habitats saisonniers peut produire des espèces spécialistes de leurs milieux particuliers, mais alors plus vulnérables au changement climatique.

On pense également que les espèces des régions au climat très constant auront plus de mal à s'adapter au changement climatique.Par exemple, parce que les tropiques ont eu peu de variabilité climatique sur des milliers d'années, on pense que les espèces tropicales ont moins de diversité dans leurs gènes pour faire face aux conditions changeantes.

L'évolution à la rescousse ?

Scott Mills, professeur de biologie de la faune à l'Université du Montana, a étudié les modèles mondiaux de changement de couleur du pelage chez huit espèces de lièvres, de belettes et de renards. Il a découvert que les individus qui deviennent blancs en hiver sont plus fréquents à des latitudes plus élevées, mais pour certains animaux, l'inadéquation de leurs manteaux blancs avec moins de chutes de neige a conduit à une réduction de leur aire de répartition.

"Nous savons que le fait qu'un animal soit ou non brun en hiver ou blanc en hiver a une très forte composante génétique", a déclaré Mills. "Et le trait de changement de couleur du pelage n'a pas beaucoup de plasticité. Il ne semble pas non plus y avoir de capacité évidente pour eux d'avoir une plasticité comportementale - de se comporter de manière à réduire le décalage ou à réduire le fait d'être tué par le décalage. " Au fur et à mesure que les chutes de neige diminuent, il y aura de plus en plus de décalages, donc si ces espèces veulent survivre, elles devront évoluer.

Les recherches de Mills ont identifié certaines populations de ces animaux avec des individus qui deviennent blancs et d'autres qui restent bruns en hiver. Parce que ces groupes ont cette variabilité génétique, ils ont les meilleures chances de s'adapter, car l'évolution est la plus rapide lorsqu'il existe une grande variation au sein d'une population sur laquelle la sélection naturelle peut agir.

La plasticité phénotypique et le changement évolutif sont plus susceptibles de se produire dans les populations animales plus importantes et celles liées à d'autres populations. Un grand groupe diversifié aura plus d'individus avec des gènes qui permettent la plasticité phénotypique, qui peut finalement être favorisée par la sélection naturelle. De plus, les espèces « généralistes » – celles qui peuvent vivre dans des environnements avec une grande variété de conditions – ont généralement plus de variations dans leurs traits qui peuvent être hérités.

"L'une des plus grandes découvertes au cours des 20 dernières années en biologie", a déclaré Mills, "est que des changements évolutifs significatifs peuvent se produire rapidement. L'évolution n'est pas seulement pour les fossiles - l'évolution peut se produire à des échelles de temps écologiques en cinq à dix générations. Cela a conduit à une plus grande anticipation que le changement évolutif pourrait jouer un rôle dans le sauvetage des espèces… Avec le bon travail et la bonne concentration, cela peut devenir un autre outil dans la boîte à outils de conservation.

Ce qui doit être fait

Les êtres humains dépendent de la biodiversité – la variété de la vie sur Terre – et des écosystèmes fonctionnels pour la nourriture, l'eau potable et notre santé. Si d'autres espèces sont incapables de s'adapter au changement climatique, les conséquences pour l'homme pourraient être désastreuses. La société doit mettre en œuvre des stratégies pour aider la faune à s'adapter aux impacts du climat. Cela signifie identifier et protéger les zones où les espèces présentent une variabilité génétique et préserver les écosystèmes naturels marins et terrestres.

Viaduc de la faune à Singapour. Photo : Benjamin P. Y-H. Lee

Cela signifie augmenter délibérément la connectivité entre les zones naturelles et fournir des étendues de terre sur lesquelles les animaux peuvent migrer. Ces mesures permettraient aux espèces de se déplacer vers des zones plus froides et de permettre des populations plus grandes et plus connectées qui peuvent promouvoir la diversité génétique nécessaire à la plasticité phénotypique et à l'évolution adaptative.

La Plateforme intergouvernementale scientifique et politique sur la biodiversité et les services écosystémiques (IPBES) vient de publier quatre rapports sur la biodiversité. Rédigés par plus de 550 experts de 100 pays, les rapports ont révélé que la biodiversité est en déclin dans toutes les régions du monde, mettant en danger « les économies, les moyens de subsistance, la sécurité alimentaire et la qualité de vie partout ». Pour reprendre les mots du président de l'IPBES, Robert Watson : « Il était temps d'agir hier ou avant-hier. »


Voir la vidéo: Recherche live plongez-vous dans les polyèdres (Juillet 2022).


Commentaires:

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