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12.5 : Evolution post-cambrienne - Biologie


Résultats d'apprentissage

  • Discuter des implications des extinctions massives d'animaux qui se sont produites dans l'histoire de l'évolution

Les périodes qui ont suivi le Cambrien pendant l'ère paléozoïque sont marquées par une évolution animale plus poussée et l'émergence de nombreux nouveaux ordres, familles et espèces. Les changements continus de température et d'humidité dans le reste de l'ère paléozoïque dus aux mouvements des plaques continentales ont encouragé le développement de nouvelles adaptations à l'existence terrestre chez les animaux, telles que les appendices limbiques chez les amphibiens et les écailles épidermiques chez les reptiles.

Les changements dans l'environnement créent souvent de nouvelles niches (espaces de vie) qui contribuent à une spéciation rapide et à une diversité accrue. D'un autre côté, les événements cataclysmiques, tels que les éruptions volcaniques et les impacts de météores qui anéantissent la vie, peuvent entraîner des pertes dévastatrices de diversité. De telles périodes de extinction de masse (Figure 1) se sont produites à plusieurs reprises dans le dossier évolutif de la vie, effaçant certaines lignées génétiques tout en créant de la place pour que d'autres évoluent dans les niches vides laissées pour compte. La fin de la période permienne (et de l'ère paléozoïque) a été marquée par le plus grand événement d'extinction de masse de l'histoire de la Terre, une perte d'environ 95 % des espèces existantes à cette époque. Certains des phylums dominants dans les océans du monde, tels que les trilobites, ont complètement disparu. Sur terre, la disparition de certaines espèces dominantes de reptiles du Permien a permis l'émergence d'une nouvelle lignée de reptiles, les dinosaures. Les conditions climatiques chaudes et stables de l'ère mésozoïque qui a suivi ont favorisé une diversification explosive des dinosaures dans toutes les niches imaginables dans la terre, l'air et l'eau. Les plantes, elles aussi, ont rayonné dans de nouveaux paysages et des niches vides, créant des communautés complexes de producteurs et de consommateurs, dont certaines sont devenues très importantes grâce à la nourriture abondante disponible.

Un autre événement d'extinction de masse s'est produit à la fin de la période du Crétacé, mettant fin à l'ère mésozoïque. Le ciel s'est assombri et les températures ont chuté alors qu'un gros impact de météore et des tonnes de cendres volcaniques ont bloqué la lumière du soleil entrante. Les plantes sont mortes, les herbivores et les carnivores sont morts de faim, et la plupart des dinosaures à sang froid ont cédé leur domination du paysage à des mammifères à sang plus chaud. Au cours de l'ère cénozoïque suivante, les mammifères ont rayonné dans des niches terrestres et aquatiques autrefois occupées par les dinosaures, et les oiseaux, les rejetons à sang chaud d'une lignée des reptiles dominants, sont devenus des spécialistes aériens. L'apparition et la dominance des plantes à fleurs à l'ère cénozoïque ont créé de nouvelles niches pour les insectes, ainsi que pour les oiseaux et les mammifères. Les changements dans la diversité des espèces animales à la fin du Crétacé et au début du Cénozoïque ont également été favorisés par un changement radical de la géographie de la Terre, alors que les plaques continentales ont glissé sur la croûte dans leurs positions actuelles, laissant certains groupes d'animaux isolés sur des îles et des continents, ou séparés par des chaînes de montagnes. ou les mers intérieures d'autres concurrents. Au début du Cénozoïque, de nouveaux écosystèmes sont apparus, avec l'évolution des graminées et des récifs coralliens. À la fin du Cénozoïque, d'autres extinctions suivies de spéciation se sont produites pendant les périodes glaciaires qui ont recouvert de glace les hautes latitudes, puis se sont retirées, laissant de nouveaux espaces ouverts pour la colonisation.

Regardez la vidéo suivante pour en savoir plus sur les extinctions de masse.

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Paléontologiste

Les musées d'histoire naturelle contiennent les moulages de fossiles d'animaux disparus et des informations sur la façon dont ces animaux ont évolué, vécu et sont morts. Les paléontologues sont des scientifiques qui étudient la vie préhistorique. Ils utilisent des fossiles pour observer et expliquer comment la vie a évolué sur Terre et comment les espèces interagissent entre elles et avec l'environnement. Un paléontologue doit connaître la biologie, l'écologie, la chimie, la géologie et de nombreuses autres disciplines scientifiques. Le travail d'un paléontologue peut impliquer des études de terrain : recherche et étude de fossiles. En plus de creuser et de trouver des fossiles, les paléontologues préparent également des fossiles pour une étude et une analyse plus approfondies. Bien que les dinosaures soient probablement les premiers animaux qui viennent à l'esprit lorsqu'ils pensent à la paléontologie, les paléontologues étudient tout, de la vie végétale, des champignons et des poissons aux animaux marins et aux oiseaux.

Un diplôme de premier cycle en sciences de la terre ou en biologie est un bon point de départ vers le cheminement de carrière pour devenir paléontologue. Le plus souvent, un diplôme d'études supérieures est nécessaire. De plus, une expérience de travail dans un musée ou dans un laboratoire de paléontologie est utile.


Une carte physique pour le Amborella trichopodeLe génome met en lumière l'évolution de la structure du génome des angiospermes

Des analyses phylogénétiques récentes ont identifié Amborella trichopode, une espèce d'arbre de sous-bois endémique des forêts de Nouvelle-Calédonie, sœur d'un clade comprenant toutes les autres espèces de plantes à fleurs connues. Les Amborella Le génome est une référence unique pour comprendre l'évolution des génomes des angiospermes car il peut servir d'exogroupe pour enraciner les analyses comparatives. Une carte physique, des séquences de fin de BAC et des exemples de séquences de fusil de chasse fournissent une première vue des 870 Mbp Amborella génome.

Résultats

Analyse de Amborella Les extrémités BAC séquencées à partir de chaque contig suggèrent que la densité des rétrotransposons à répétition terminale longue est négativement corrélée avec celle des gènes codant pour les protéines. Des blocs de gènes synténiques, vraisemblablement ancestraux, ont été identifiés dans des comparaisons des Amborella BAC contigs et le séquencé Arabidopsis thaliana, Populus trichocarpa, Vitis vinifera et Oryza sativa génomes. La cartographie de parcimonie de la perte de synténie corrobore les analyses précédentes suggérant que le taux de changement structurel a été plus rapide sur les lignées conduisant à Arabidopsis et Oryza par rapport aux lignées menant à Populus et Vitis. L'événement de paléohexiploïdie gamma identifié dans le Arabidopsis, Populus et Vitis génomes se sont produits après la divergence de tous les autres angiospermes connus de la lignée menant à Amborella.

Conclusion

Placées dans le contexte d'une carte physique, les séquences de fin de BAC ne représentent que 5,4 % de la Amborella génome ont facilité la reconstruction des blocs de gènes qui existaient chez le dernier ancêtre commun de toutes les plantes à fleurs. Les Amborella Le génome est une référence inestimable pour les inférences concernant l'angiosperme ancestral et l'évolution ultérieure du génome.


Fond

La détermination du sexe est le processus par lequel un individu prend la décision développementale de devenir un homme ou une femme. Contrairement à d'autres processus fondamentaux du développement, tels que la structuration du corps par Hox gènes [1], les mécanismes moléculaires responsables de la détermination du sexe n'ont pas été conservés [2]. Au lieu de cela, il existe une pléthore de stratégies de détermination du sexe, variant considérablement dans le signal principal utilisé dans la détermination du sexe. Cette diversité peut être observée à travers les seuls diptères, où le signal initial est génétique dans Drosophila melanogaster, environnemental dans Scie ocelle et maternelle en Chrysomya rufifacies [3,4, pour les critiques]. La variation et le renouvellement rapide se produisent également dans la mise en œuvre génétique des mécanismes déterminant le sexe. La mouche domestique Musca domestica fournit un exemple frappant de labilité évolutive à ce niveau. Dans certaines populations, le développement masculin est déclenché par la présence d'allèles masculinisants avec une localisation génomique variable dans certaines populations, alors que dans d'autres populations, ces facteurs sont fixes et le sexe est basé sur la présence d'un allèle féminisant dominant à un autre locus [5].

La détermination du sexe des diptères fournit probablement le modèle le mieux étudié pour comprendre l'évolution des mécanismes de détermination du sexe. La cascade génétique de D. melanogaster, dans lequel le sexe est déterminé par un signal primaire qui est transmis par une courte cascade de gènes régulateurs et traduit en phénotypes sexuels via des facteurs de transcription en aval (voir Figure 1) [6, pour une revue la plus récente]. Dans D. melanogaster, le signal primaire est fourni par un mécanisme de comptage de gènes détectant le nombre de chromosomes X (2 chez les femmes, 1 chez les hommes). Cette entrée principale est traduite en expression différentielle des formes d'épissage du gène switch Sexuel-létal (Sxl). Les embryons femelles expriment une protéine SXL entièrement fonctionnelle tandis que les mâles produisent un peptide plus court dépourvu de domaine de liaison à l'ARN. La protéine femelle SXLF maintient le signal maître à travers une boucle d'auto-épissage autorégulatrice. En même temps, SXLF transmet le signal femelle plus bas dans la cascade en s'assurant que transformateur (tra) les transcrits sont épissés dans une forme fonctionnelle spécifique à la femme. La protéine femelle TRAF, à son tour, forme un hétérodimère avec la protéine TRA2 pour réguler l'épissage du facteur de transcription doublesexe (dsx) ARNm. La variante femelle résultante DSXF régule la différenciation femelle du tissu somatique. Chez les mâles, le SXLM tronqué n'a pas d'effet régulateur, conduisant à la production d'une variante d'épissage par défaut tout aussi inactive de tra. La présence de TRAM (c'est-à-dire l'absence de TRAF) entraîne la production de formes mâles par défaut de la cible en aval dsx, DSXM. tra régule également l'épissage d'un autre facteur de transcription infructueux. Un ARNm spécifique au sexe de ce gène est produit chez les mâles, ce qui contribue à la différenciation du tissu nerveux mâle.

Réseaux de détermination du sexe chez les mouches. Une comparaison entre les réseaux de détermination du sexe dans le Drosophile, Tephritidae et Musca domestica (après [3]).

Une comparaison entre le Drosophile cascade déterminant le sexe et ceux des familles étroitement apparentées Tephritidae et Muscidés (Figure 1) illustre comment les cascades déterminant le sexe ont évolué de bas en haut [7]. Les gènes en aval tra et dsx sont utilisés par les trois groupes. Seul Drosophile utilise le gène switch Sxl qui semble avoir été recruté récemment au sommet de la cascade. La condition ancestrale est présente chez les Tephritidae et Muscidés, qui utilise tra et un tra-orthologue, respectivement, comme gène switch [8–10]. Les tra Le gène de ces espèces maintient son signal à travers une boucle d'auto-épissage opérée par l'hétérodimère TRA/TRA2. Ce mécanisme est commun chez les diptères [8] et pourrait être un élément ancestral de la cascade déterminant le sexe chez les insectes [11], comme l'indique la découverte chez les abeilles d'un gène conservé avec une homologie avec tra [12]. En dehors des insectes, il n'y a aucune preuve de tra participation à la détermination du sexe. Homologues de la cible aval dsx, cependant, ont été identifiés non seulement chez d'autres insectes [5, 13] mais aussi chez les vers et les mammifères [14, 15]. Cela suggère que dsx est impliquée depuis très longtemps dans la détermination du sexe [16].

On ne sait pas quels principes généraux sous-tendent l'évolution ascendante des mécanismes déterminant le sexe ou si de tels principes généraux existent effectivement [17, 18]. Cependant, des scénarios adaptatifs ont été proposés qui fournissent des scénarios adaptatifs plausibles pour le recrutement de Sxl à la Drosophile cascade [16]. Dans cet article, nous étudions les changements moléculaires de la Drosophile cascade déterminante du sexe due au recrutement de Sxl. Nous utilisons des séquences de douze Drosophile espèces, un échantillon d'espèces des Tephritidae, ainsi que Musca domestica pour déduire des modèles de sélection sur les régions codantes des gènes déterminant le sexe. Grâce à la connaissance moléculaire détaillée de la détermination du sexe dans D. melanogaster et la structure simple de la cascade génétique, nous sommes en mesure de formuler des hypothèses claires sur les conséquences du recrutement de Sxl sur l'évolution moléculaire de Sxl lui-même et ses cibles en aval.

Hypothèses sur les modèles d'évolution moléculaire dans Drosophile Sxl peut être dérivé de l'origine évolutive du gène. Les faits suggèrent que le recrutement de Sxl a coïncidé avec un événement de duplication de gènes [19, 20] qui a donné lieu à Sxl et son paralogue CG3056, maintenant nommé soeur-de-Sexe-lethal (ssx) [20]. Les deux Drosophile les gènes et leur orthologue chez les Tephritidae contiennent deux motifs de reconnaissance d'ARN (domaines RRM) [[19], voir aussi la figure 2]. Drosophile Sxl code pour un domaine protéique N-terminal supplémentaire, le 'Sxl"domaine spécifique" (Figure 2). Les protéines tronquées dépourvues de ce domaine présentent la même affinité de liaison que la totalité Sxl protéine, mais ne parviennent pas à induire l'auto-épissage spécifique à la femelle Sxl transcriptions [21]. La présence du Sxl-domaine spécifique dans Drosophile, ainsi que le fait qu'aucun ssx dans Drosophile ni le Sxl orthologue chez les Tephritidae et Muscidés montrent une expression ou un épissage spécifique au sexe [19, 22-25] suggèrent une néo-fonctionnalisation du Drosophile Sxl dupliquer [19]. Selon cette hypothèse, l'ancêtre commun des Drosophilidae et des Tephritidae aurait employé un mécanisme de détermination du sexe similaire à celui utilisé par les Tephritidae aujourd'hui [16] suite à une duplication dans le Drosophile lignée, Sxl alors adapté à son nouveau rôle dans la détermination du sexe tandis que le paralogue ssx conservé la fonction ancestrale non spécifique au sexe. Sur la base de ce scénario, nous nous attendrions à une signature d'adaptation sous sélection positive dans Drosophile Sxl mais des niveaux comparables de sélection purificatrice sur tephritid Sxl et Drosophile ssx.

Structure de Drosophila et tephritid Sex-lethal (Sxl-D et Sxl-T dans la figure) et le paralogue Drosophila ssx. La figure montre les variantes d'épissure de Sxl-D, la position des sites de début de traduction (>) et des codons d'arrêt (*) ainsi que la position des Sxldomaines protéiques spécifiques et RRM suivant [47]. La structure du gène pour Sxl-T est à titre indicatif uniquement, car seules des séquences exoniques sont disponibles et la position exacte des introns est inconnue.

Une étude récente a proposé un scénario alternatif pour l'évolution de la Sxl et ssx [20], où Sxl aurait acquis un nouveau rôle dans la détermination du sexe tout en conservant sa fonction ancestrale, indépendante du sexe, alors que ssx se serait néo-fonctionnalisé pour assumer des rôles qui n'étaient pas auparavant joués par Sxl. Ce scénario est basé sur les observations que la perte de ssx n'a eu aucun effet négatif significatif sur la viabilité ou la fertilité des mouches, combiné à la découverte d'une variante d'épissage conservée et non spécifique au sexe de Sxl. Dans ce scénario, nous nous attendrions à des signaux de sélection positive dans les deux ssx et Drosophile-Sxl, tandis que tephritid Sxl aurait évolué sous la sélection purificatrice.

Nous prédisons également un effet de Sxl recrutement sur l'évolution des gènes en aval dans la cascade déterminant le sexe. Dans Drosophile, Sxl a repris la fonction de mémoire précédemment détenue par tra. Cela aurait dû conduire à un changement évolutif à deux niveaux. Premièrement, nous nous attendons à un relâchement de la sélection sur les acides aminés impliqués dans l'auto-épissage désormais obsolète des tra. Cela entraînera-t-il des changements dans la tra la séquence codante dépend du degré auquel le mécanisme d'auto-épissage diffère de l'interaction de TRA/TRA2 avec ses cibles régulatrices dsx et fru. Le degré élevé de similitude entre les sites de liaison TRA/TRA2 dans les séquences introniques de tra en dehors de Drosophile (la cible de l'auto-épissage) [26-28] et dans dsx [29] et fru [30] à l'intérieur et à l'extérieur de Drosophile (les cibles de l'allo-épissage) suggèrent un mécanisme d'épissage similaire. La perte évolutive de tra auto-épissage dans Drosophile alors pourrait ne pas avoir entraîné de changements dans sa séquence d'acides aminés. Cependant, il existe également des preuves que le mécanisme d'auto-épissage implique un complexe protéique comprenant non seulement TRA/TRA2 et RBP1 mais également un facteur encore inconnu [28, nommé X-SR]. Les régions codant la TRA impliquées dans les interactions avec ces protéines seraient alors libres de s'éroder après Sxl recrutement rendu tra auto-épissage redondant. Deuxièmement, nous nous attendons à ce qu'un changement adaptatif s'adapte à la nouvelle réglementation d'épissage des tra par Sxl. Comme ce règlement en Drosophile se produit via la liaison de SXL à une région non codante de tra transcriptions, adaptation de tra devrait se produire au niveau des séquences non codantes (introniques) plutôt que codantes. Évolution adaptative en réponse au recrutement de Drosophile Sxl n'est pas attendu au niveau du gène inférieur de la cascade, car dsx n'interagit pas directement avec Sxl et le lien fonctionnel entre tra et dsx n'est pas affecté par Sxl recrutement. Le cas échéant, le recrutement de Sxl aurait pu permettre d'affiner le signal spécifique au sexe de dsx dans Drosophile [16], ce qui serait évident dans son expression relative chez les mâles et les femelles plutôt que dans les changements dans la séquence codante.


Ixnay sur l'Ambriancay Plosionexhay

Chut - ne le dis pas. Ne dis pas, tu sais, cette. L'événement géologique, eh bien, pas "l'événement", comme dans quelque chose qui s'est passé il y a environ 541 millions d'années - nous ne parlons plus de cette façon.

Parce que les gens peuvent avoir une mauvaise idée. Et nous ne voulons pas qu'ils aient ces mauvaises pensées et idées fausses. Changer le nom des choses aide les gens à penser correctement. Droit?

Une douzaine d'auteurs de l'Université d'État du Michigan ont proposé que le terme paléontologique « Explosion cambrienne » soit abandonné « pour tout usage autre que la référence historique ». Le problème, selon eux, est la tendance des lecteurs « anti-sciences » à détourner « l'explosion cambrienne », pour suggérer que l'évolution échoue d'une manière ou d'une autre à expliquer l'apparition de presque tous les phylums animaux sans antécédents fossiles d'égale complexité. Comme ils argumentent :

Certes, la biodiversification au début du Cambrien était unique (Erwin et al., 1987) — tous ces nouveaux plans corporels — mais aucune règle d'évolution n'a été enfreinte, et il n'y a pas non plus de mystère ou de controverse divisant la discipline, comme le prétendent les préoccupations anti-science qui s'emparent du terme « explosion ».

Leur alternative ? « Grande biodiversité cambrienne », ou GCB en abrégé.

Le GCB, hélas, peut avoir une courte durée de vie, car les données géologiques n'ont pas changé. Ce n'est pas le Nom du schéma paléontologique d'apparition soudaine, à la base du Cambrien, qui compte en fin de compte. Appelez ce modèle "Wayne Q. Jones" ou "saucisse séchée" ou "Fossils-a-plenty", la preuve dans les roches est ce que c'est. Lorsque les étudiants découvriront les preuves fossiles, « GCB » sera tout aussi gênant pour certaines sensibilités évolutionnistes que « l'explosion cambrienne » semble l'être aujourd'hui.

GCB = Cambrian Explosion = un schéma qui a intrigué Charles Darwin il y a plus de 160 ans. Changez de nom et le puzzle continue.


L'explosion cambrienne : le Big Bang de l'évolution

Les taux d'évolution morphologique et moléculaire des arthropodes ont augmenté de 4 à 5 fois pendant l'explosion cambrienne. Avec l'aimable autorisation de Current Biology.

L'apparition quasi simultanée de la plupart des groupes d'animaux modernes est apparue il y a entre 540 et 520 millions d'années, lors de ce qu'on appelle l'explosion cambrienne. Ce Big Bang de l'évolution a été problématique pour de nombreux scientifiques, dont Charles Darwin. Darwin a eu du mal à expliquer comment cette période de taux d'évolution apparemment impossibles s'inscrivait dans son cadre de processus évolutifs graduels. Beaucoup d'autres, y compris des opposants à l'évolution, ont fait écho à ses sentiments, déclarant qu'une période de temps beaucoup plus longue aurait été nécessaire pour permettre une évolution aussi spectaculaire. Récemment, des scientifiques du Royaume-Uni et d'Australie ont examiné de plus près les taux d'évolution morphologique et moléculaire qui se sont produits il y a plus d'un demi-milliard d'années en examinant la diversité des animaux modernes.

Étant donné que les archives fossiles au cours de l'explosion cambrienne sont extrêmement inégales, Michael Lee, professeur agrégé de l'École des sciences de la Terre et de l'environnement de l'Université d'Adélaïde, et ses collègues ont décidé d'utiliser des animaux modernes pour étudier cette période et ses taux élevés caractéristiques de évolution. Les arthropodes (tels que les insectes, les crustacés, les arachnides et leurs parents) ont été utilisés pour l'étude car ils constituent le groupe d'animaux le plus abondant et le plus diversifié au cours de la période cambrienne, et ils ont des morphologies très complexes et variées qui ont été préservées depuis cette époque. .

Les lignées d'arthropodes au cours de l'explosion cambrienne sont de courte durée, mais subissent de grandes quantités de changements morphologiques et moléculaires. A) Arbre avec des longueurs de branches et des dates de divergence en termes de temps. B) Arbre avec des longueurs de branches proportionnelles au changement moléculaire. C) Arbre avec des longueurs de branches proportionnelles au changement morphologique. En B et C, les branches audacieuses ont plus de 500 millions d'années. Avec l'aimable autorisation de Current Biology.

Bien que des études antérieures aient examiné la diversité et la variété morphologique des organismes cambriens, cette étude, publiée dans Current Biology le 7 octobre 2013, quantifie directement le taux de changement anatomique au cours de l'explosion cambrienne et le compare à l'évolution des arthropodes depuis le Cambrien. . Cependant, comme le processus de fossilisation est inégal et ne préserve pas les parties molles du corps, la plupart des fossiles complets conservent moins d'un tiers des caractères anatomiques qui sont normalement utilisés pour déduire les relations évolutives entre les arthropodes modernes. De plus, les fossiles de la période cambrienne manquent d'informations génétiques qui pourraient également être utilisées pour déduire des relations évolutives.

Par conséquent, l'équipe a décidé d'utiliser une nouvelle approche qui a simultanément déduit des taux de changement morphologique et génomique. Ils ont déduit les relations des arthropodes modernes en utilisant les nombreuses données morphologiques et génomiques disponibles pour les arthropodes vivants. Ces relations inférées ont ensuite été calibrées à l'aide des riches archives fossiles d'arthropodes. Enfin, ils ont utilisé des méthodes d'horloge moléculaire qu'ils ont également adaptées à l'évolution morphologique. Ces méthodes d'horloge estiment la durée des branches pour les arthropodes vivants ainsi que la quantité de changement qui s'est produite le long de ces branches, calculant ainsi les taux d'évolution pour chaque branche. De plus, l'utilisation de méthodes spécifiques « d'horloge assouplie » peut estimer comment les taux ont changé au fil du temps en autorisant différents taux sur différentes branches.

Une représentation de la vie marine pendant la période cambrienne. Avec l'aimable autorisation de Katrina Kenny et Nobumichi Tamura.

En utilisant 395 caractères morphologiques, 62 gènes codant pour des protéines et 20 points d'étalonnage des archives fossiles, les auteurs ont déduit les histoires évolutives en utilisant un certain nombre de méthodes analytiques différentes, et leurs résultats de relation sont cohérents avec d'autres recherches récentes. Leurs résultats impliquent que la plupart des groupes d'arthropodes sont apparus pour la première fois à environ 40 millions d'années les uns des autres et avant il y a 500 millions d'années. "C'est au cours de cette période cambrienne que bon nombre des traits les plus familiers associés aux [arthropodes], comme un exosquelette dur, des jambes articulées et des yeux composés", explique le co-auteur Gregory Edgecombe du Natural History Museum de Londres. En conséquence, les taux d'évolution dans cette première période de temps sont nettement plus rapides que les taux depuis 500 millions d'années. Le taux moyen d'évolution morphologique dans le Cambrien est d'environ 4 fois le taux moyen après le Cambrien, tandis que le taux moyen d'évolution moléculaire dans le Cambrien est d'environ 5 fois le taux moyen après le Cambrien. Les auteurs postulent que cela est dû à des pressions sélectives extrêmement fortes sur les animaux au cours du Cambrien. Fait intéressant, même si le début de cette explosion évolutive s'étend à il y a 650 millions d'années, étalant cette évolution sur plus de 100 millions d'années, les taux d'évolution restent assez élevés. Lee dit dans la publication : « Le modèle est cohérent avec de nombreuses lignées cambriennes présentant des taux accélérés, mais plausibles, d'évolution morphologique et moléculaire. Une telle conclusion ne contredit pas la théorie de l'évolution de Darwin.


Essai @ Evolution de la vie | La biologie

La vie a évolué dans la mer. Il y est resté pendant la majeure partie de l'histoire de la terre.

Les premières molécules de réplication étaient très probablement de l'ARN. L'ARN est un acide nucléique similaire à l'ADN. Des études en laboratoire ont montré que certaines séquences d'ARN ont des capacités catalytiques. Plus important encore, certaines séquences d'ARN agissent comme des polymérases - des enzymes qui forment des brins d'ARN à partir de ses monomères. Ce processus d'auto-réplication est l'étape cruciale dans la formation de la vie. C'est ce qu'on appelle l'hypothèse du monde de l'ARN.

L'ancêtre commun de toute vie a probablement utilisé l'ARN comme matériel génétique. Cet ancêtre a donné naissance à trois grandes lignées de vie. Ce sont les procaryotes (bactéries « ordinaires »), les archéobactéries (bactéries thermophiles, méthanogènes et halophiles) et les eucaryotes.

Les eucaryotes comprennent les protistes (organismes unicellulaires comme les amibes et les diatomées et quelques formes multicellulaires comme le varech), les champignons (y compris les champignons et les levures), les plantes et les animaux.

Les eucaryotes et les archaebactéries sont les deux plus étroitement liés des trois. Le processus de traduction (fabrication de protéines à partir des instructions sur une matrice d'ARN messager) est similaire dans ces lignées, mais l'organisation du génome et de la transcription (fabrication d'ARN messager à partir d'une matrice d'ADN) est très différente chez les procaryotes que chez les eucaryotes et les archaebactéries.

Les scientifiques interprètent cela comme signifiant que l'ancêtre commun était basé sur l'ARN, il a donné naissance à deux lignées qui ont indépendamment formé un génome d'ADN et ont donc indépendamment développé des mécanismes pour transcrire l'ADN en ARN.

Les premières cellules devaient être anaérobies car il n'y avait pas d'oxygène dans l'atmosphère. De plus, ils étaient probablement thermophiles (« aimant la chaleur ») et fermentaires. Des roches vieilles de 3,5 milliards d'années ont livré des fossiles procaryotes. Plus précisément, certaines roches d'Australie appelées la série Warrawoona témoignent de communautés bactériennes organisées en structures appelées stromatolites.

Des fossiles comme ceux-ci ont par la suite été trouvés partout dans le monde. Ces tapis de bactéries se forment encore aujourd'hui dans quelques endroits (par exemple, Shark Bay en Australie). Les bactéries sont les seules formes de vie trouvées dans les roches depuis très, très longtemps - les eucaryotes (protistes) apparaissent il y a environ 1,5 milliard d'années et des choses ressemblant à des champignons apparaissent il y a environ 900 millions d'années (0,9 milliard d'années).

La photosynthèse a évolué il y a environ 3,4 milliards d'années. La photosynthèse est un processus qui permet aux organismes d'exploiter la lumière du soleil pour fabriquer du sucre à partir de précurseurs plus simples. Le premier photosystème à évoluer, le PSI, utilise la lumière pour convertir le dioxyde de carbone (CO2) et le sulfure d'hydrogène (H2S) en glucose.

Ce processus libère du soufre sous forme de déchet. Environ un milliard d'années plus tard, un deuxième photosystème (PS) a évolué, probablement à partir d'une duplication du premier photosystème. Les organismes avec PSII utilisent les deux photosystèmes conjointement pour convertir le dioxyde de carbone (CO2) et de l'eau (H2O) en glucose.

Ce processus libère de l'oxygène en tant que déchet. Anoxygénique (ou H2S) la photosynthèse, utilisant le PSI, est observée dans les bactéries vivantes violettes et vertes. Oxygène (ou H2O) la photosynthèse, utilisant le PSI et le PSII, a lieu chez les cyanobactéries. Les cyanobactéries sont étroitement liées et ont donc probablement évolué à partir d'ancêtres bactériens violets. Les bactéries vertes sont un groupe exclu. Étant donné que les bactéries oxygénées sont une lignée au sein d'un groupe de lignées anoxygéniques, les scientifiques en déduisent que le PSI a évolué en premier. Cela corrobore également les preuves géologiques.

Les plantes vertes et les algues utilisent également les deux photosystèmes. Dans ces organismes, la photosynthèse se produit dans des organites (structures liées à la membrane dans la cellule) appelées chloroplastes. Ces organites sont à l'origine des bactéries vivantes libres liées aux cyanobactéries qui ont été englouties par les eucaryotes ur et sont finalement entrées dans une relation endosymbiotique.

Cette théorie endosymbiotique des organites eucaryotes a été défendue par Lynn Margulis. A l'origine controversée, cette théorie est maintenant acceptée. Une preuve clé à l'appui de cette idée est venue lorsque l'ADN à l'intérieur des chloroplastes a été séquencé - les séquences de gènes étaient plus similaires aux séquences de cyanobactéries libres qu'aux séquences des plantes dans lesquelles résidaient les chloroplastes.

Après l'avènement du photosystème II, les niveaux d'oxygène ont augmenté. L'oxygène dissous dans les océans a augmenté, ainsi que l'oxygène atmosphérique. C'est ce qu'on appelle parfois l'holocauste de l'oxygène. L'oxygène est un très bon accepteur d'électrons et peut être très dommageable pour les organismes vivants. De nombreuses bactéries sont anaérobies et meurent presque immédiatement en présence d'oxygène.

D'autres organismes, comme les animaux, ont des moyens spéciaux pour éviter les dommages cellulaires dus à cet élément (et en fait l'exigent pour vivre.) Initialement, lorsque l'oxygène a commencé à s'accumuler dans l'environnement, il a été neutralisé par les matériaux déjà présents. Le fer, qui existait en forte concentration dans la mer, s'est oxydé et précipité.

Des preuves de cela peuvent être observées dans les formations de fer rubanées de cette époque, des couches de fer déposées sur le fond marin. Comme l'a dit un géologue, « le monde s'est rouillé ». Finalement, il a atteint des concentrations suffisamment élevées pour être dangereux pour les êtres vivants. En réponse, de nombreuses espèces se sont éteintes, certaines ont continué (et continuent toujours) à prospérer dans des microenvironnements anaérobies et plusieurs lignées ont développé indépendamment la respiration d'oxygène.

Les bactéries violettes ont développé la respiration d'oxygène en inversant le flux de molécules à travers leurs voies de fixation du carbone et en modifiant leurs chaînes de transport d'électrons. Les bactéries pourpres ont également permis à la lignée eucaryote de devenir aérobie. Les cellules eucaryotes ont des organites liées à la membrane appelées mitochondries qui prennent en charge la respiration de la cellule.

Ce sont des endosymbiotes comme les chloroplastes. Les mitochondries ont formé cette relation symbiotique très tôt dans l'histoire des eucaryotes, tous sauf quelques groupes de cellules eucaryotes ont des mitochondries. Plus tard, quelques lignées ont ramassé des chloroplastes. Les chloroplastes ont des origines multiples. Des algues rouges ont récupéré des urchloroplastes de la lignée cyanobactérienne. Les algues vertes, à partir desquelles les plantes du groupe ont évolué, ont récupéré différents urchloroplastes d'un prochlorophyte, une lignée étroitement liée aux cyanobactéries.

Les animaux commencent à apparaître avant le Cambrien, il y a environ 600 millions d'années. Les premiers animaux datant d'avant le Cambrien ont été trouvés dans des rochers près d'Adélaïde, en Australie. On les appelle la faune édiacarienne et ont par la suite été trouvées dans d'autres lieux également. On ne sait pas si ces formes ont des descendants survivants.

Certains ressemblent un peu à des cnidaires (méduses, anémones de mer et autres) d'autres à des annélides (vers de terre). Tous les phylums (la deuxième catégorie taxonomique la plus élevée) des animaux sont apparus autour du Cambrien. L'explosion cambrienne peut avoir été le résultat de concentrations d'oxygène plus élevées permettant à des organismes plus gros avec des métabolismes plus élevés d'évoluer. Ou cela pourrait être dû à la propagation des mers peu profondes à cette époque offrant une variété de nouvelles niches. Dans tous les cas, le rayonnement a produit une grande variété d'animaux.

Certains paléontologues pensent qu'il y avait alors plus de phylums d'animaux qu'aujourd'hui. Les animaux des schistes de Burgess sont un exemple de fossiles d'animaux cambriens. Ces fossiles, du Canada, montrent un éventail étrange de créatures, dont certaines semblent avoir des plans corporels uniques, contrairement à ceux observés chez les animaux vivants.

L'ampleur de l'explosion cambrienne est souvent surestimée. Bien que rapide, l'explosion cambrienne n'est pas instantanée dans le temps géologique. En outre, il existe des preuves de la vie animale avant le Cambrien. In addition, although all the phyla of animals came into being, these were not the modern forms we see today.

Our own phylum (which we share with other mammals, reptiles, birds, amphibians and fish) was represented by a small, sliver-like thing called Pikaia. Plants were not yet present. Photosynthetic protists and algae were the bottom of the food chain. Following the Cambrian, the number of marine families leveled off at a little less than 200.

The Ordovician explosion, around 500 million years ago, followed. This ‘explosion’, larger than the Cambrian, introduced numerous families of the Paleozoic fauna (including crinoids, articulate brachiopods, cephalopods and corals). The Cambrian fauna, (trilobites, inarticulate brachiopods, etc.) declined slowly during this time.

By the end of the Ordovician, the Cambrian fauna had mostly given way to the Paleozoic fauna and the number of marine families was just over 400. It stayed at this level until the end of the Permian period.

Plants evolved from ancient green algae over 400 million years ago. Both groups use chlorophyll a and b as photosynthetic pigments. In addition, plants and green algae are the only groups to store starch in their chloroplasts. Plants and fungi (in symbiosis) invaded the land about 400 million years ago.

The first plants were moss-like and required moist environments to survive. Later, evolutionary developments such as a waxy cuticle allowed some plants to exploit more inland environments. Still mosses lack true vascular tissue to transport fluids and nutrients. This limits their size since these must diffuse through the plant.

Vascular plants evolved from mosses. The first vascular land plant known is Cooksonia, a spiky, branching, leafless structure. At the same time, or shortly thereafter, arthropods followed plants onto the land. The first land animals known are myriapods — centipedes and millipedes.

Vertebrates moved onto the land by the Devonian period, about 380 million years ago. Ichthyostega, an amphibian, is among the first known land vertebrates. It was found in Greenland and was derived from lobe-finned fishes called Rhipidistians. Amphibians gave rise to reptiles.

Reptiles had evolved scales to decrease water loss and a shelled egg permitting young to be hatched on land. Among the earliest well preserved reptiles is Hylonomus, from rocks in Nova Scotia.

The Permian extinction was the largest extinction in history. It happened about 250 million years ago. The last of the Cambrian Fauna went extinct. The Paleozoic fauna took a nose dive from about 300 families to about 50. It is estimated that 96% of all species (50% of all Families) met their end. Following this event, the Modern fauna, which had been slowly expanding since the Ordovician, took over.

The Modern fauna includes fish, bivalves, gastropods and crabs. These were barely affected by the Permian extinction. The Modern fauna subsequently increased to over 600 marine families at present. The Paleozoic fauna held steady at about 100 families. A second extinction event shortly following the Permian kept animal diversity low for a while.

During the Carboniferous (the period just prior to the Permian) and in the Permian the landscape was dominated by ferns and their relatives. After the Permian extinction, gymnosperms (ex. pines) became more abundant. Gymnosperms had evolved seeds, from seedless fern ancestors, which helped their ability to disperse. Gymnosperms also evolved pollen, encased sperm which allowed for more outcrossing.

Dinosaurs evolved from archosaur reptiles, their closest living relatives are crocodiles. One modification that may have been a key to their success was the evolution of an upright stance. Amphibians and reptiles have a splayed stance and walk with an undulating pattern because their limbs are modified from fins.

Their gait is modified from the swimming movement of fish. Splay stanced animals cannot sustain continued locomotion because they cannot breathe while they move their undulating movement compresses their chest cavity. Thus, they must stop every few steps and breath before continuing on their way.

Dinosaurs evolved an upright stance similar to the upright stance mammals independently evolved. This allowed for continual locomotion. In addition, dinosaurs evolved to be warm-blooded. Warm-bloodedness allows an increase in the vigor of movements in erect organisms.

Splay stanced organisms would probably not benefit from warm- bloodedness. Birds evolved from sauriscian dinosaurs. Cladistically, birds are dinosaurs. The transitional fossil Archaeopteryx has a mixture of reptilian and avian features.

Angiosperms evolved from gymnosperms, their closest relatives are Gnetale. Two key adaptations allowed them to displace gymnosperms as the dominant fauna — fruits and flowers. Fruits (modified plant ovaries) allow for animal-based seed dispersal and deposition with plenty of fertilizer.

Flowers evolved to facilitate animal, especially insect, based pollen dispersal. Petals are modified leaves. Angiosperms currently dominate the flora of the world — over three fourths of all living plants are angiosperms.

Insects evolved from primitive segmented arthropods. The mouth parts of insects are modified legs. Insects are closely related to annelids. Insects dominate the fauna of the world. Over half of all named species are insects. One third of this number is beetles.

The end of the Cretaceous, about 65 million years ago, is marked by a minor mass extinction. This extinction marked the demise of all the lineages of dinosaurs save the birds. Up to this point mammals were confined to nocturnal, insectivorous niches. Once the dinosaurs were out of the picture, they diversified.

Morgonucudon, a contemporary of dinosaurs, is an example of one of the first mammals. Mammals evolved from therapsid reptiles. The finback reptile Diametrodon is an example of a therapsid. One of the most successful lineages of mammals is, of course, humans. Humans are neotenous apes.

Neoteny is a process which leads to an organism reaching reproductive capacity in its juvenile form. The primary line of evidence for this is the similarities between young apes and adult humans. Louis Bolk compiled a list of 25 features shared between adult humans and juvenile apes, including facial morphology, high relative brain weight, absence of brow ridges and cranial crests.

The earth has been in a state of flux for 4 billion years. Across this time, the abundance of different lineages varies wildly. New lineages evolve and radiate out across the face of the planet, pushing older lineages to extinction, or relictual existence in protected refugia or suitable microhabitats.

Organisms modify their environments. This can be disastrous, as in the case of the oxygen holocaust. However, environmental modification can be the impetus for further evolutionary change. Overall, diversity has increased since the beginning of life.

This increase is, however, interrupted numerous times by mass extinctions. Diversity appears to have hit an all-time high just prior to the appearance of humans. As the human population has increased, biological diversity has decreased at an ever-increasing pace. The correlation is probably causal.


The Cambrian Explosion

As with most things in ecology and evolution, the first statement of the problem that the origin of animals had for modern evolutionary theory can be found in Darwin 1859. Since that time, though numerous “precambrian” forms were described, they were virtually all debunked in Cloud 1968, making the starkness of the Cambrian explosion very real. Runnegar 1982 in many ways defined the essence of the problem that the Cambrian explosion represents, and concluded, based on early molecular clock dates, that the Cambrian explosion likely represents the first appearance of fossils. In contrast, Budd and Jensen 2000 argued that bilaterians were not likely older than about 555 Ma, and thus the Cambrian explosion records the evolution of animals themselves and not just the first appearance of animal fossils. Gould 1989 also saw the Cambrian explosion as an evolutionary event. Erwin, et al. 2011, using a molecular clock, substantiated Runnegar’s general thesis by showing that the origin of bilaterian animals was nearly 200 million years before the Cambrian explosion itself. Nonetheless the explosion is still very real in terms of the ecological revolution that takes place (Erwin and Valentine 2013), a revolution that some, for example Knoll 2003, see as driven by the advent of relatively higher oxygen levels.

Budd, G. E., and S. Jensen. 2000. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 75:253–295.

Here, Budd and Jensen argue that in essence the Cambrian explosion simply reflects the origin of bilaterian animals themselves, but that the origin of the “body plans” of most phyla evolved later in geological time. Further, they argue that because the last common ancestor of bilaterians possessed coelom(s), the trace fossil record then constrains the age of this clade to younger than 555 Ma.

Cloud, P. E. J. 1968. Pre-metazoan evolution and the origins of the Metazoa. Dans Evolution and environment. Edited by E. T. Drake, 1–72. New Haven, Connecticut : Yale Univ. Presse.

Preston Cloud, by rejecting numerous instances of purported Precambrian metazoan fossils, defined the problem of the Cambrian explosion by showing that authentic metazoan remains seemed restricted to Phanerozoic rocks.

Darwin, C. 1859. On the origin of species. London: John Murray.

In chapter 9 (pp. 279–311) Darwin considers the known fossil record. He goes on to detail why the fossil record is likely incomplete, not preserving the ancestors of these animals. Then, using this insight, he addresses the problem of the Cambrian explosion (p. 306) and suggests that the ancestors of Cambrian animals swarmed the Precambrian seas but simply had not (yet) been found. Republished by Harvard Univ. Press, Cambridge, MA, 1964.

Erwin, D. H., M. LaFlamme, S. M. Tweedt, E. A. Sperling, D. Pisani, and K. J. Peterson. 2011. The Cambrian conundrum: Early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science 334:1091–1097.

Erwin, et al. present the latest molecular clock estimates for animal diversification and the newest compendium of the known fossil record calibrated to the current geochronological record. These authors suggest that because the origin of bilaterian metazoans predates the Cambrian explosion by tens of millions of years, the explosion must largely be the result of novel ecological interactions within permissive environmental circumstances.

Erwin, D. H., and J. W. Valentine. 2013. The Cambrian explosion: The construction of animal biodiversity. Greenwood Village, CO: Roberts.

An outstanding treatment of the multifarious suite of problems and questions that constitute the research avenue that is the Cambrian explosion. For each of the sections in this article, the interested reader should also consult the specific chapter for a synthetic, up-to-date, and highly readable treatment.

Gould, S. J. 1989. Wonderful life. New York and London: W. W. Norton.

Gould argues that the Cambrian was a special time in animal evolutionary history in that body plans were highly plastic, but quickly settled into relatively few major design themes, what we today call “phyla.” Further, Gould tackles the theme of “contingency,” such that if the tape of Earth’s history were rewound (the source of the title of the book), a different set of winners might populate the world’s oceans.

Knoll, A. H. 2003. Life on a young planet. Princeton, NJ, and Oxford: Princeton Univ. Presse.

Andy Knoll, one of the leading researchers on the Cambrian explosion and the evolution of life, places the Cambrian explosion in the context of Earth history and highlights many of the critical features about the explosion. A highly entertaining and informative read.

Runnegar, B. 1982. The Cambrian explosion: Animals or fossils? Journal of the Geological Society of Australia 29:395–411.

A masterly treatment of the metazoan fossil record: Runnegar defined the problem of the Cambrian explosion for the modern era and suggested that a sharp rise in the level of atmospheric oxygen played a crucial role in the appearance of animals.

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Life During the Paleozoic

Les Paleozoic Era is literally the era of &ldquoold life.&rdquo It lasted from 544 to 245 million years ago and is divided into six periods. Major events in each period of the Paleozoic Era are described in Chiffre au dessous de. The era began with a spectacular burst of new life. C'est ce qu'on appelle le Cambrian explosion. The era ended with the biggest mass extinction the world had ever seen. This is known as the Permian extinction.

The paleozoic era includes the six periods described here.

The Paleozoic Era

The Cambrian Period: Following the Precambrian mass extinction, there was an explosion of new kinds of organisms in the Cambrian Period (544&ndash505 million years ago). Many types of primitive animals called sponges evolved. Small ocean invertebrates called trilobites became abundant.

Two representatives of more than fifty modern animal phyla from the Cambrian explosion are reef-building sponges (left) and early arthropods known as trilobites (right). Both were abundant during the Cambrian and later became extinct however, the phyla they represent persist to this day.

The Ordovician Period: During the next period, the Ordovician Period (505&ndash440 million years ago), the oceans became filled with invertebrates of many types. Also during this period, the first fish evolved and plants colonized the land for the first time. But animals still remained in the water.

The Silurian Period: During the Silurian Period (440&ndash410 million years ago), corals appeared in the oceans, and fish continued to evolve. On land, vascular plants appeared. With special tissues to circulate water and other materials, these plants could grow larger than the earlier nonvascular plants.

Cooksonia, a branching vascular plant with sporangia at the tips of each branch. Cooksonia fossils measure just centimeters in height and date from the Silurian period.

The Devonian Period: During the Devonian Period (410&ndash360 million years ago), the first seed plants evolved. Seeds have a protective coat and stored food to help these plants survive. Seed plants eventually became the most common type of land plants. In the oceans, fish with lobe fins evolved. They could breathe air when they raised their heads above water. Breathing would be necessary for animals to eventually colonize the land.

On land, club mosses, horsetails, and ferns joined primitive seed plants and early trees to form the first forests.

The Carboniferous Period: Next, during the Carboniferous Period (360&ndash290 million years ago), widespread forests of huge plants left massive deposits of carbon that eventually turned to coal. The first amphibians evolved to move out of the water and colonize land, but they had to return to the water to reproduce. Soon after amphibians arose, the first reptiles evolved. They were the first animals that could reproduce on dry land.

The Permian Period: During the Permian Period (290&ndash245 million years ago), all the major land masses collided to form a supercontinent called Pangaea. Temperatures were extreme, and the climate was dry. Plants and animals evolved adaptations to dryness, such as waxy leaves or leathery skin to prevent water loss. The Permian Period ended with a mass extinction.

The supercontinent Pangaea encompassed all of today&rsquos continents in a single land mass. This configuration limited shallow coastal areas which harbor marine species, and may have contributed to the dramatic event which ended the Permian - the most massive extinction ever recorded.

In the mass extinction that ended the Permian, the majority of species went extinct. Many hypotheses have been offered to explain why this mass extinction occurred. These include huge meteorites striking Earth and enormous volcanoes spewing ashes and gases into the atmosphere. Both could have darkened the skies with dust for many months. This, in turn, would have shut down photosynthesis and cooled the planet.

Despite the great loss of life, there was light at the end of the tunnel. The Permian extinction paved the way for another burst of new life at the start of the following Mesozoic Era. This included the evolution of the dinosaurs.


12.5: Post-Cambrian Evolution - Biology

A critical issue in understanding the patterns of morphological and developmental evolution during the Cambrian radiation of animal body plans is the morphological complexity of the last common ancestor of the two great bilaterian clades, the protostomes and deuterostomes. Often known as the Urbilateria or the protostome-deuterostome ancestor (PDA) this node in metazoan phylogeny distinguishes the sponges and cnidarians from the bilaterian clades. Highly conserved developmental genes and complexes suggests that the PDA was a relatively complex organism, with dorsal-ventral and anterior-posterior patterning, eyes, appendages, heart, central nervous system, segmentation and other relatively complex morphological features. If this view of the PDA is correct, it has important implications for understanding the Cambrian radiation, for such a complex animal is likely to leave traces in the sedimentary record even if it lacked a durable skeleton. However, this interpretation of conserved developmental sequences may overestimate the extent to which homologies of developmental sequences implies morphological conservation. In other words, does the presence of the Nkx 2.5 gene in the PDA necessitate the presence of a heart, or simple the appearance of contractile muscles? If the latter, then the PDA may have been a much less complex organism. This latter view of developmental evolution suggests the PDA possessed a developmental toolkit, but that the specific implementation of these tools in specific body plans occurred after the PDA, within specific clades. Moreover, this view also strongly suggests that changes in the physical environment, or in ecological relationships, was primarily responsible for the evolutionary innovations seen in the Cambrian, rather than developmental innovations.


Voir la vidéo: PALÉOWORLD 10 - LES SHISTES DE BURGESS ET LEXPLOSION CAMBRIENNE (Janvier 2022).