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Est-ce une généralisation valable que les kinases catalysent des réactions impliquant le transfert et l'utilisation d'énergie ?


L'entrée Wikipédia pour la kinase indique qu'« une kinase est une enzyme qui catalyse le transfert de groupes phosphate à partir de molécules à haute énergie et donneurs de phosphate [telles que l'ATP] vers des substrats spécifiques ».

L'ATP est la monnaie énergétique de la cellule, alors serait-il exact de dire qu'une kinase catalyse des réactions impliquant le transfert et l'utilisation d'énergie au sein d'une cellule ?


Non.

  • Il n'est pas possible de suggérer une généralisation verbale ou imagée de la rôle de kinases.
  • Il est vain d'essayer de le faire car il est incorrect de penser que les kinases ont un seul rôle du type suggéré, ou que l'utilisation de l'énergie libre de l'ATP est limitée aux réactions catalysées par les kinases.

Clarification

Kinase est un nom trivial survivant pour les enzymes qui ont été classées par l'IUBMB comme ATP phosophotransférases. La catégorisation reflète uniquement les aspects de la chimie de la réaction catalysée, et la sous-catégorisation en termes de substrat reflète une diversité de rôles. De plus, de telles réactions de kinase ne sont qu'un moyen par lequel l'énergie libre d'hydrolyse de la liaison phosopho-diester de l'ATP peut être utilisée - le transfert du groupe phosphoryle vers une autre molécule. D'autres types de réactions (et d'enzymes) sont tout aussi, sinon plus, importants.

La diversité des rôles joués par les kinases

Je liste au hasard quelques exemples de différents types de réactions kinases :

  1. L'hexokinase transfère le phosphate de l'ATP au glucose. L'un des objectifs est de créer une molécule chargée, le glucose 6-phosphate, qui ne peut pas traverser la membrane cellulaire.
  2. La thymidine kinase convertit la thymidine en TMP. Comme plusieurs autres kinases, elle peut être considérée comme catalysant une réaction de synthèse, le phosphate faisant partie de la structure des molécules de TMP (et finalement de TPP).
  3. Les protéines kinases transfèrent le phosphate aux résidus sérine, thréonine ou tyrosine des protéines. Il ne s'agit pas d'utiliser l'ATP pour un processus énergétique, mais pour provoquer un changement dans la structure de la protéine cible qui module son activité.
  4. La créatine kinase interconvertit la créatine et l'ATP avec la créatine phosphate (une réserve d'énergie rapidement mobilisable dans le muscle) et l'ADP. Comme la réaction est réversible, elle peut être considérée soit comme catalysant la formation de créatine phosphate, soit comme sa mobilisation.
  5. La pyruvate kinase est similaire à la 4 en ce qu'elle produit de l'ATP, et comme la réaction qu'elle catalyse est essentiellement irréversible dans la cellule, le nom est assez trompeur sur sa fonction.

Enzymes non kinases impliquées dans l'utilisation de l'ATP

Celles-ci incluent les ATPases, comme le fait remarquer @BryanKrause, mais aussi quelques autres. Encore une fois, quelques exemples au hasard :

  1. L'ATPase sodium/potassium catalyse le transport actif des cations.
  2. La luciférase de la luciole (une oxydase) hydrolyse l'ATP pour produire de la lumière.
  3. La glutamine synthétase (glutamate-ammoniac ligase) utilise l'énergie libre de l'hydrolyse de l'ATP pour convertir le glutamate et l'ammoniac en glutamine.

Votre description (originale) :

une kinase aide à délivrer ou à métaboliser chimiquement l'énergie stockée dans une cellule

ressemble un peu plus à ce que font de nombreuses ATPases : elles utilisent l'énergie de l'ATP pour effectuer un travail énergétiquement défavorable, comme déplacer des molécules ou des ions contre leurs gradients de concentration. Cependant, les kinases ont un large éventail de fonctions différentes.

Dans certaines voies anaboliques, oui, les kinases aident à fournir de l'énergie stockée sous forme de groupes phosphate sur les « blocs de construction » d'autres molécules, et cette énergie stockée peut être utilisée pour de futures réactions.

Cependant, lorsqu'une kinase phosphoryle une autre molécule (souvent une protéine) pour réguler sa fonction, je ne dirais pas vraiment qu'elle fournit de l'énergie, juste qu'il y a un certain coût énergétique pour faire fonctionner les interrupteurs d'éclairage cellulaires, et l'ATP est facilement disponible comme source pour le faire. Un grand avantage de l'utilisation de kinases dans ce genre de réactions est que, parce qu'un apport d'énergie assez important est requis, de telles réactions ne se produisent pas facilement par erreur ou simplement à cause de l'énergie thermique.


Chapitre 6 - Bioréacteurs membranaires

Les bioréacteurs à membrane (MBR) combinent un système membranaire avec une réaction biologique offrant une opportunité unique de restreindre l'espace physique d'un biocatalyseur, qui peut être une enzyme, un micro-organisme ou une cellule végétale/animale. En raison de cette large gamme de réactions biologiques, la modélisation de tels systèmes MBR peut être assez différente, selon le processus biologique en cours. Par conséquent, ce chapitre examine comment les différentes caractéristiques et complexités des processus MBR internes affectent le choix entre les modèles statistiques mécanistes et multivariés. Dans de nombreuses situations, des modèles mécanistiques relativement simples peuvent être utilisés, comme dans les bioréacteurs enzymatiques. Cependant, dans les systèmes complexes, tels que les MBR pour le traitement des eaux usées, en particulier lorsque la surveillance et le contrôle des processus sont envisagés, l'approche de modélisation statistique multivariée peut devenir plus utile. Compte tenu du brillant avenir des MBR, les exigences de modélisation seront difficiles et nécessiteront des approches ouvertes d'esprit.


Chapitre 1 Thermodynamique et régulation des fonctions cellulaires

Ce chapitre traite de la thermodynamique et de la régulation des fonctions cellulaires. Un transducteur à énergie libre peut disposer d'un excès d'énergie libre d'entrée. En grande partie, la biochimie a réussi parce qu'elle a disséqué le système cellulaire complexe en parties plus petites qui pourraient ensuite être analysées et comprises. Cependant, le chemin du retour, d'un processus élémentaire compris à une compréhension de l'ensemble du système cellulaire, est resté presque inexploré. L'ensemble des phénomènes souvent appelés « transduction du signal cellulaire » constitue un exemple de système hiérarchique (modulaire). Typiquement, un signaleur extracellulaire se lie à un récepteur membranaire et, par exemple, peut provoquer la dimérisation de ce dernier. Il s'agit d'une voie de processus chimiques et constitue un niveau dans la hiérarchie. Les analyses de contrôle métabolique et hiérarchique discutent de l'ampleur des coefficients de contrôle. Ceux-ci sont définis comme l'effet de très petites modifications des paramètres sur les propriétés du système. Dans la réalité de la régulation biologique, les changements ne sont souvent pas très petits.


Mécanisme et catalyse de la substitution nucléophile dans les esters phosphates

Le chapitre traite des divers mécanismes et catalyses de la substitution nucléophile dans les esters phosphates. Le mécanisme des réactions de substitution des esters phosphates et des composés apparentés a fait l'objet de nombreuses recherches récentes importantes. La raison de cet intérêt peut être attribuée à l'importance biochimique des esters de phosphate et de leurs applications. Ces matériaux sont utilisés dans le métabolisme et les processus génétiques, et de l'énergie est libérée lors de leur hydrolyse. Pourtant, en l'absence d'enzymes, ils apparaissent presque inertes. Les moyens par lesquels leur réactivité est améliorée par une enzyme continue d'être un problème difficile pour l'investigation mécaniste. Ce défi nécessite, en arrière-plan, une connaissance assurée des mécanismes réactionnels de ces matériaux en l'absence d'enzymes et des moyens par lesquels la catalyse peut être réalisée. Diverses recherches impliquant la cinétique, la stéréochimie, les effets isotopiques, la résonance magnétique, la théorie et d'autres techniques ont été traitées dans ce domaine.


Est-ce une généralisation valable que les kinases catalysent des réactions impliquant le transfert et l'utilisation d'énergie ? - La biologie

La catalyse dépendante du glutathion est une adaptation métabolique aux défis chimiques rencontrés par toutes les formes de vie. Au cours de l'évolution, la nature a optimisé de nombreux mécanismes pour utiliser le glutathion comme le nucléophile le plus polyvalent pour la conversion d'une pléthore de substances électrophiles contenant du soufre, de l'oxygène ou du carbone.

Portée de l'examen

Cette revue complète résume les principes fondamentaux de la catalyse du glutathion et compare les structures et les mécanismes des enzymes dépendantes du glutathion, y compris la glutathion réductase, les glutarédoxines, les glutathion peroxydases, les peroxiredoxines, les glyoxalases 1 et 2, les glutathion transférases et MAPEG. De plus, des questions mécanistiques ouvertes, des aspects évolutifs et la pertinence physiologique de la catalyse du glutathion sont discutés pour chaque famille d'enzymes.

Principales conclusions

Il est surprenant de constater à quel point on sait peu de choses sur de nombreuses enzymes dépendantes du glutathion, à quelle fréquence les géométries de réaction et les catalyseurs acido-basiques sont négligés et combien d'énigmes mécaniques restent non résolues malgré près d'un siècle de recherche. D'une part, plusieurs familles d'enzymes avec des replis protéiques non apparentés reconnaissent la fraction glutathion de leurs substrats. D'autre part, le pli thiorédoxine est souvent utilisé pour la catalyse du glutathion. Des changements structurels anciens et récents de ce pli n'ont pas seulement altéré de manière significative le mécanisme de réaction, mais ont également entraîné des fonctions protéiques complètement différentes.

Signification générale

Les enzymes dépendantes du glutathion sont d'excellents objets d'étude pour les relations structure-fonction et l'évolution moléculaire. Notamment, à l'ère de la biologie des systèmes, les résultats des modèles sur le métabolisme du glutathion et la régulation redox sont plus que discutables tant que les propriétés fondamentales des enzymes ne sont ni étudiées ni comprises. En outre, plusieurs des mécanismes présentés pourraient avoir des implications pour le développement de médicaments. Cet article fait partie d'un numéro spécial intitulé Fonctions cellulaires du glutathion.

Points forts

► Les principes fondamentaux de la catalyse du glutathion sont résumés. ► Les mécanismes des enzymes avec cinq replis protéiques non apparentés sont comparés. ► Les aspects évolutifs et les questions mécanistiques ouvertes sont discutés. ► La pertinence physiologique de la catalyse au glutathion est mise en évidence.


Hème

L'hème, ou protoporphyrine IX, est un cofacteur de porphyrine contenant du fer (III) pour un grand nombre d'oxygénases à fonction mixte microsomales hépatiques, principalement dans la famille d'enzymes du cytochrome P450. Ces enzymes, comme les flavines monooxygénases, sont importantes dans le métabolisme des xénobiotiques, y compris les médicaments. Comme dans le cas des monooxygénases de la flavine, l'oxygène moléculaire se lie au cofacteur hème (après réduction du Fe 3+ en Fe 2+ ), et est converti en une forme réactive qui est utilisée dans diverses réactions d'oxygénation, en particulier réactions d'hydroxylation et d'époxydation. Les réactions d'hydroxylation se produisent souvent à des atomes de carbone apparemment inactivés. Dans l'hème, les azotes périphériques représentent les 4 azotes du pyrrole. Les ligands axiaux dans le cas du CYP450 sont un thiolate de cystéine provenant de la protéine et de l'eau. Les électrons pour la réduction de l'hème du CYP-450 (les 2 ème et 4 ème étapes de 4.35) proviennent d'une enzyme complexée avec le CYP450 appelée NADPH-cytochrome P450 réductase, qui contient du NADPH et 2 coenzymes flavines différentes (FAD et FMN) [ 36] (Illustration 25).

L'hème est une molécule essentielle présente dans de nombreux tissus où il joue un rôle clé en tant que groupe prothétique de plusieurs protéines impliquées dans des processus physiologiques et métaboliques vitaux tels que le transport de gaz et d'électrons. Structurellement, l'hème est un cycle tétrapyrrole contenant un atome de fer (Fe) en son centre. Lorsqu'il est libéré dans le milieu extracellulaire, l'hème exerce plusieurs effets délétères, ce qui en fait un acteur important dans les maladies hémolytiques infectieuses et non infectieuses où de grandes quantités d'hème libre sont observées telles que le paludisme, la dengue, la thalassémie, la drépanocytose et ischémie-reperfusion. La dégradation de l'hème par HMOX1/HO-1 (hème oxygénase 1) est nécessaire et ce Fe est essentiel à la formation d'ALIS, car les analogues de l'hème dépourvus de l'atome central de Fe ne sont pas capables d'induire ces structures. La formation d'ALIS est également observée in vivo, dans un modèle d'hémolyse induite par la phénylhydrazine (PHZ), indiquant qu'elle fait partie intégrante de la réponse de l'hôte à un excès d'hème libre et qu'elle peut jouer un rôle dans l'homéostasie cellulaire [37].

Les monooxygénases contenant de la flavine (FMO) métabolisent également des produits chimiques étrangers, notamment des médicaments, des pesticides et des composants alimentaires. Le mécanisme d'action des FMO et les connaissances acquises à partir de la structure de la levure FMO. Les trois FMO (FMO 1, 2 et 3) qui sont les plus importants pour le métabolisme des produits chimiques étrangers chez l'homme, en se concentrant sur le rôle des FMO et de leurs variantes génétiques dans la réponse aux maladies et aux médicaments. Les mutations de perte de fonction de FMO3 provoquent la triméthylaminurie [38]. Les monooxygénases contenant de la flavine (FMO) catalysent également la monooxygénation dépendante du NADPH des atomes d'azote, de soufre et de phosphore nucléophiles mous contenus dans divers médicaments, pesticides et xénobiotiques. La monooxygénase 3 contenant de la flavine (FMO3) est responsable de la majorité du métabolisme xénobiotique médié par la FMO dans le foie humain adulte. Des mutations du gène FMO3 peuvent entraîner une N-oxygénation défectueuse de la triméthylamine (TMA), ce qui entraîne le trouble connu sous le nom de triméthylaminurie (TMAU) ou « syndrome de l'odeur de poisson » [39].


Introduction

La plupart du temps, la cellule est vibrante d'activité chimique. La dormance - l'état de la spore ou de la graine - est un état qui se trouve dans les limbes, pas mort mais pas tout à fait vivant. La vie doit avancer. Cela commence par les transformations chimiques qui sont à la base du métabolisme. Au niveau du sol de la vie, nous trouvons des transformations dynamiques qui extraient des composés de l'environnement, les transforment en éléments constitutifs de la cellule et en approvisionnement énergétique, tout en rejetant ce qui est toxique ou ne peut pas être utilisé. Continuellement améliorée par les études génomiques, une connaissance descriptive complète des voies d'appariement est disponible dans les manuels et les bases de données qui donnent accès à tout ce que nous aimerions demander sur le métabolisme (en excluant peut-être ce que nous n'avons pas remarqué). Cela nous fournit une description des transformations chimiques de base qui se déroulent en permanence dans les cellules. Ils ont l'air lisses tout en étant certainement sophistiqués. Pourtant, comme dans tous les processus dynamiques, en particulier ceux impliquant plusieurs étapes, les choses doivent parfois mal tourner : même les métabolites doivent être réparés (Danchin et al., 2011 ). Malgré leur nom, les accidents sont la règle, pas l'exception. Dans un livre célèbre, Charles Perrow a exploré l'inévitabilité des accidents, des événements qui ne sont pas prévus individuellement, qui peuvent être considérés séparément comme se produisant extrêmement rarement, mais qui sont voués à se produire un jour, et qu'il a nommé pour cette raison les accidents « normaux » ( Perrow, 1984). Dans le cas du métabolisme de la cellule, ceci est illustré par le fait que des molécules seront inévitablement produites ou modifiées en dehors des voies prévues. Par exemple, les métabolites deviennent accidentellement oxydés ou alkylés. De plus, il y aura toujours une certaine ombre accompagnant le métabolisme de base, avec des réactions sortant de la bonne voie, entraînant des variations sur le thème du métabolisme normal, participant à ce qu'on a appelé le métabolisme « souterrain » (D'Ari et Casadesus, 1998) et plus encore. récemment un métabolisme « paralogue » (Chan et al., 2014 ). Ce dernier terme a été proposé pour illustrer l'implication probable d'enzymes qui étaient des paralogues de celles impliquées dans le métabolisme normal en tant que moyen tout fait pour faire face aux métabolites qui étaient des variantes chimiques des composés normaux. De nombreux processus contribuent à l'égarement du métabolisme central. Plutôt que de suivre la logique du métabolisme (Danchin et Sekowska, 2014), qui repose essentiellement sur une combinaison de chimie, physique et géologie, j'explore ici des ressources génomiques largement utilisées ainsi que des articles récents pour tenter d'identifier des tendances dans la façon dont les cellules faire face aux accidents chimiques. Évidemment, il est impossible d'explorer toutes les combinaisons chimiques qui peuvent avoir une certaine importance dans la vie de la cellule. Je propose ici quelques pistes qui, je l'espère, seront utiles à la recherche liée au génome, via l'identification de solutions trouvées par les organismes vivants pour faire face aux accidents « normaux » au cours de l'évolution. Afin d'aider les futurs annotateurs du génome à découvrir des fonctions insoupçonnées, j'ai scindé la structure des accidents en deux thèmes principaux : ceux résultant de radicaux et ceux résultant d'autres intermédiaires réactifs (impliqués dans le vieillissement et la sénescence notamment). Dans ce qui suit, j'illustre la façon dont les bactéries font face aux molécules réactives avec quelques exemples concrets basés sur des études de génome. La façon dont je procède peut être utilisée pour une exploration fonctionnelle plus poussée du génome, à partir, par exemple, de la liste des molécules réactives proposées par Hanson et ses collaborateurs (Lerma-Ortiz et al., 2016 ). J'ai essayé, autant que possible, de remonter dans le temps et de faire référence aux premiers travaux qui, à ma connaissance, n'ont pas été suivis mais pourraient être éclairants pour de futures annotations du génome et des expériences axées sur le génome.


La vie est changement. Pour étudier et comprendre la vie, il est nécessaire d'étudier les gènes, les protéines ou leurs métabolites et leurs réseaux dans des conditions statiques, mais cela ne suffit pas. Au lieu de cela, nous devons apprendre à gérer l'action dynamique. La biologie des systèmes a été définie de différentes manières, affirmant toujours que sa nouvelle qualité par rapport à la biologie traditionnelle est l'analyse des systèmes et des interactions de leurs parties. Une direction importante dans cette approche est l'étude intégrée des systèmes biologiques dynamiques par des techniques expérimentales et la modélisation mathématique.

La levure est un organisme modèle idéal pour l'approche expérimentale et théorique intégrée. Il est inoffensif et facile à cultiver, il peut être manipulé sans problèmes éthiques. De plus, c'est un eucaryote avec une homologie étendue avec des organismes supérieurs à de nombreux égards. Ces avantages induisent un autre avantage : étant donné qu'il s'agit d'un organisme de laboratoire très utilisé, une grande quantité de données qualitatives et quantitatives sont disponibles, allant d'informations détaillées sur des gènes, des protéines ou des voies individuels jusqu'à des séquences d'ADN complètes (par exemple pour Saccharomyces cerevisiae 31 et Schizosaccharomyces pombe 122 ) ou des ensembles de données d' expression génique pour tous les gènes dans diverses conditions 25 , 27 , 101 . Ces données, combinées à un certain nombre de questions ouvertes et de problèmes non résolus, sont des conditions préalables prometteuses pour les approches de modélisation. En outre, l'ouverture d'esprit de la communauté de la levure envers la modélisation a induit la production de données supplémentaires spécifiquement produites pour la quantification et les tests de modèles 46, 72.

La modélisation des réseaux biochimiques peut aider à intégrer les connaissances expérimentales dans une image cohérente et à tester, soutenir ou falsifier des hypothèses sur les mécanismes biologiques sous-jacents. Le comportement des systèmes complexes est souvent difficile à appréhender par intuition, car notre raisonnement a tendance à suivre des chaînes causales simples : si des cycles de rétroaction entrent en jeu, ou si le timing relatif des processus fait une différence, alors la simulation mathématique peut être plus fiable que de simples intuition. La modélisation met l'accent sur les aspects holistiques des réseaux de signalisation, qui disparaissent si les composants sont étudiés séparément dans différents « wet labs » à travers le monde. De plus, une fois un modèle établi, il peut être utilisé pour tester des hypothèses ou simuler des expériences qui seraient difficiles ou impossibles à faire en laboratoire.

La modélisation elle-même est utile en tant que processus, même si le modèle résultant n'est pas satisfaisant. Elle force la pensée abstraite et l'extraction des caractéristiques essentielles d'un processus. Il met en évidence les aspects où notre compréhension d'une question est erronée ou insuffisante. Il facilite une description unique de nos connaissances actuelles et de leurs lacunes.

Pour la construction proprement dite d'un modèle, trois grandes directions de découverte ont été formulées : bottom-up, top-down et middle-out (terme crédité à Sydney Brenner, dans Noble 76). Pour les modèles dynamiques, l'approche ascendante est toujours prédominante, grâce à la complexité des systèmes et au fait que même le comportement des voies individuelles est rarement compris. La dynamique des petits systèmes, disons un ensemble de quelques réactions métaboliques, n'est pas triviale encore moins triviale sont les grands réseaux. Bien que la vision d'une cellule virtuelle existe toujours, cet objectif n'est pas proche, même pour la levure. En général, une modélisation dynamique réussie contient les ingrédients suivants (Figure 1) : premièrement, la formulation d'un problème à résoudre (pas de problème, pas de modèle utile !) deuxièmement, la construction d'un réseau ou d'un schéma de câblage pour le processus et la formulation d'un ensemble de les équations mathématiques, généralement les équations différentielles ordinaires en troisième lieu, la validation du modèle (le modèle peut-il, en principe, donner une réponse aux questions posées ?) et la vérification du modèle (déterminer les paramètres à partir des données expérimentales et essayer de reproduire les données d'entrée) et enfin, mais pas au moins, la prédiction de nouvelles caractéristiques, en particulier d'effets testables expérimentalement, tels que des mutants de délétion ou de surexpression, le résultat de conditions expérimentales changeantes ou l'effet de certaines perturbations.

Pipeline de modélisation : représentation schématique des étapes habituelles dans le développement de modèles dynamiques illustrés pour un modèle ODE de réponse au stress osmotique 58

La vie cellulaire combine divers processus biochimiques différents, qui ont été considérés séparément dans la recherche expérimentale et dans la construction de modèles théoriques. Ces processus incluent le métabolisme, la signalisation, l'expression des gènes et le cycle cellulaire. Nous les décrirons brièvement, soulignerons leurs différences puis discuterons des différents modèles et de leurs capacités à donner de nouvelles perspectives. Tout d'abord, cependant, les techniques et méthodes mathématiques couramment utilisées seront décrites.


Résumé

Les transporteurs de cassettes de liaison à l'ATP (ABC) constituent une superfamille omniprésente de protéines membranaires intégrales qui sont responsables de la translocation alimentée par l'ATP de nombreux substrats à travers les membranes. Les domaines ABC hautement conservés des transporteurs ABC fournissent le moteur nucléotidique qui entraîne le transport. En revanche, les domaines transmembranaires qui créent la voie de translocation sont plus variables. Les récents progrès structurels avec les transporteurs ABC procaryotes ont fourni un cadre moléculaire qualitatif pour déchiffrer le cycle de transport. Un objectif important est de développer des modèles quantitatifs qui détaillent les mécanismes cinétiques et moléculaires par lesquels les transporteurs ABC associent la liaison et l'hydrolyse de l'ATP à la translocation du substrat.


Fond

L'abscission est le mécanisme de développement par lequel les plantes sont capables de se débarrasser d'organes endommagés et excessivement formés, régulant l'énergie métabolique requise pour réussir à former des structures végétatives et reproductives [1]. L'abscission englobe une régulation complexe mais précise de la séparation cellulaire qui se produit dans une couche spécifique de cellules spécialisées appelée zone d'abscission (AZ) et est simultanément activée par et sensible aux signaux endogènes et exogènes, tels que les interactions abiotiques et biotiques ou l'exposition à des molécules chimiques [2, 3]. Une fois que l'AZ est correctement différenciée, les cellules AZ acquièrent la compétence pour répondre aux signaux de déclenchement d'abscission par des voies à médiation hormonale. Après la phase d'activation, en modulant l'expression de gènes impliqués, entre autres, dans le remodelage de la paroi cellulaire (CW) et le métabolisme des protéines, et un nombre élevé de facteurs de transcription, la séparation cellulaire et la différenciation d'une couche protectrice du côté proximal après le détachement d'organe avance comme dernières étapes du processus d'abscission [4, 5]. Selon le modèle actuellement accepté, le niveau de flux endogène d'auxine inhibitrice dans un organe destiné à l'abscisse doit baisser pour acquérir une sensibilité à l'éthylène [6, 7]. L'acide abscissique (ABA) est impliqué en agissant comme modulateur des taux d'acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC) et donc de la biosynthèse de l'éthylène [8]. Une biosynthèse accrue de l'éthylène est associée aux événements finaux de l'activation de l'abscission, notamment en favorisant la transcription des gènes liés au désassemblage CW [9, 10]. Des niveaux accrus d'espèces réactives de l'oxygène (ROS) ont un rôle central dans le contrôle de l'abscission des organes, englobant plusieurs étapes de signalisation, en aval de l'éthylène, et associées à la diaphonie ROS-sucre-hormone [11-14].

Dans les organes reproducteurs, l'abscission est également liée à une moindre disponibilité des glucides et des polyamines (PA) pour les fleurs et les fruits en développement [15–18]. Avec son rôle de source d'énergie, le glucose agit comme un signal répressif de la mort cellulaire programmée (PCD) [19]. Un gradient de glucose dans l'AZ a été récemment suggéré, similaire au flux d'auxine qui régule la signalisation de l'éthylène [2]. De plus, il a été démontré que l'inflorescence déficiente en signaux peptidiques d'abscission (IDA) et en interagissant avec les récepteurs-kinases, HAESA et HAESA-like2, active les cascades de la protéine kinase activée par les mitogènes (MAPK) conduisant à l'abscission des organes floraux dans Arabidopsis thaliana L. [20, 21], dans un système de signalisation qui a été proposé pour être conservé et réguler la séparation cellulaire chez d'autres espèces végétales [22].

Les stratégies qui stimulent l'abscission des fleurs et des fruits sont des pratiques horticoles répandues, collectivement connues sous le nom d'éclaircissage. Dans le raisin de table sans pépins (Vitis vinifera L.) production, la réduction du nombre de baies par grappe est obligatoire pour garantir la qualité de la grappe et diminuer l'incidence des maladies fongiques [23]. La pulvérisation d'acide gibbérellique (GAc) pendant la floraison, souvent suivie d'ajustements manuels, est la méthode la plus courante pour éclaircir la vigne [23-27], bien que les mécanismes par lesquels le GAc induit l'abscission restent largement inconnus. La perception et la signalisation de la gibbérelline (GA) étudiées dans des plantes modèles [28] ont révélé une reconnaissance précoce passant par le récepteur GA INSENSITIVE DWARF1 (GID1) et l'interaction entre le complexe GA-GID et le facteur de transcription DELLA responsable de la répression de la signalisation GA. La liaison de GA-GID1 à DELLA induit la reconnaissance de DELLA pour l'ubiquitination par une protéine F-box spécifique (GID2) qui entraîne une dégradation rapide des DELLA passant par la voie ubiquitine-protéasome. Récemment, les changements induits par le GA dans le transcriptome des inflorescences pré-floraison et des stades d'agrandissement des baies dans la vigne ont été étudiés [29, 30] et les résultats suggèrent que l'application de GAc aux fleurs et baies de raisin a un impact assez complet sur leur métabolisme médié par la biosynthèse et la signalisation des hormones, en particulier par une régulation rétroactive négative de la biosynthèse et de la signalisation des GA [29, 30].

L'abscission des fleurs peut également être renforcée par des conditions d'ombrage (70 à 90 % d'interception de la lumière) pendant la floraison [12, 31, 32], ouvrant la voie à l'exploration de la gestion de la lumière comme méthode d'éclaircissage alternative. La réduction prononcée des taux nets de photosynthèse sous ombrage favorise la compétition pour les photoassimiles entre les organes végétatifs et reproducteurs, conduisant à la perte de ces derniers avec moins de force de chute à ce stade précoce de développement [33]. Changements induits par l'ombre dans le transcriptome du pommier (Malus × domestique).

Par conséquent, l'abscission est une question biologique difficile qui peut être induite par au moins deux stimuli distincts avec une base physiologique distincte. Récemment, en utilisant un essai expérimental avec des vignes ensemencées en pot gérées sous un système de production hydroponique en serre, et éclaircies par pulvérisation de GAc ou passant par filets d'ombrage pour réduire la lumière interceptée, nous avons mis en place une méthode efficace pour produire des ensembles d'échantillons avec un potentiel d'abscisation prévisible déclenché par différents signaux (chimiques et environnementaux), ce qui nous a permis de divulguer la participation de différentes voies métaboliques en fonction du traitement imposé dans la régulation de l'abscission des fleurs [12]. Nous rapportons maintenant l'effet des mêmes inducteurs d'abscission en utilisant un fond génétique différent dans des conditions de terrain. La justification était qu'en utilisant une variété sans pépins privée de la principale source endogène d'AG bioactifs [34] et développée en s'adaptant aux multiples stress du terrain, les principaux signaux de déclenchement de l'abscission seraient perçus, fournissant de nouvelles informations sur ce sujet. Par conséquent, une métabolomique de pointe complète, une transcriptomique RNA-Seq et des mesures physiologiques ont été effectuées pour permettre de discuter de la façon dont l'environnement (pénurie de C) et l'application de GAc agissent pour déclencher l'abscission des fleurs, pour identifier les voies reliant l'aptitude d'un organe à devenir compétent pour séparation et spécificités cellulaires et communication entre les différentes voies conduisant à la chute des organes. De plus, la présente étude fournit le premier atlas transcriptomique séquentiel de l'abscission florale induite par le GAc.


Remerciements

Nous tenons à remercier Nicole Buan pour avoir fourni le rpoA1 ARNm standard externe. Ce travail a été soutenu par une subvention de la National Science Foundation (MCB0517419) à W.W.M. Toutes les opinions, constatations et conclusions ou recommandations exprimées dans ce document sont celles des auteurs et ne reflètent pas nécessairement les vues de la National Science Foundation. Nous tenons également à remercier le Dr Michael Rother pour le partage des données et des discussions utiles.

Remarque : L'éditeur n'est pas responsable du contenu ou de la fonctionnalité des informations fournies par les auteurs. Toute question (autre que le contenu manquant) doit être adressée à l'auteur correspondant à l'article.