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Quel est le lien entre les archées et les eucaryotes et les bactéries ?


J'ai lu qu'ils partagent tous des gènes, une structure interne et un comportement les uns avec les autres, mais avec différents degrés de chevauchement selon la fonction. Par exemple, les archées ont une fonction eucaryote et une fonction bactérienne, et les eucaryotes ont une fonction bactérienne sous forme de mitochondries et de plastes.

Cependant, je trouve le fond de tout cela plutôt déroutant. Quelqu'un pourrait-il m'expliquer certains détails car je n'arrive pas à comprendre cela en lisant Wikipedia, etc.


La relation entre les trois est tellement compliquée à cause du transfert horizontal de gènes, c'est-à-dire que les cellules partagent des parties de leur génome avec d'autres au lieu de la transmission normale à la génération suivante. Cela fonctionne entre les eucaryotes, les archées et les bactéries et provoque le mélange des trois.

Un aperçu (proposé à l'origine par Woese et al):

  • Les bactéries sont les plus simples compte tenu de l'organisation cellulaire. Ils n'ont pas de noyau ou d'autres membranes internes et pas de cytosquelette. Leur ADN est généralement « sans déchets »* (c'est-à-dire sans intron), non lié par des histones (protéines « organisatrices ») et l'organisation des séquences régulatrices est relativement simple, généralement avec une séquence « opérateur » devant un gène.
  • Les eucaryotes sont des cellules complexes en comparaison. Ils ont un noyau et sont remplis de membranes internes (RE, golgi, vésicules,…). Leur cytosquelette complexe leur permet de devenir très gros en comparaison. Leur ADN est généralement plein de "poubelles"*, organisées en faisceaux serrés par les histones et ils ont tendance à avoir une quantité ridicule de séquences régulatrices bien avant, juste au début et même à l'intérieur gènes. Très important, ils possèdent des endosymbiotes comme vous l'avez mentionné - des mitochondries ou des plasmides, dérivés probablement d'une protobactérie.
  • Les archées semblent d'abord être un mélange entre les deux. Une belle façon de résumer (bien que pas très précise) est "eucaryote dans les vêtements d'une bactérie". Leurs cellules ressemblent beaucoup à des procaryotes car elles sont de taille similaire, n'ont pas de noyau, d'endomembranes ou de cytosquelette. Cependant, l'ADN de certains archées est liés par des histones et ils utilisent une machinerie similaire à celle des eucaryotes pour la réplication, la transcription et la traduction de l'ADN.

Une explication possible à cela (théorie de Margulis & Schwartz telle qu'expliquée par mon tuteur) est la suivante : à partir du dernier ancêtre commun universel, les premiers procaryotes et archées ont divergé. Après cette ramification, les différences de machinerie génétique ont évolué. Les archées se sont ensuite ramifiées, produisant une lignée de protoeucaryotes qui a évolué en endosymbiose avec certaines protobactéries. Cela expliquerait les similitudes que j'ai décrites ci-dessus : une structure cellulaire similaire entre les archées et les procaryotes mais une machinerie génétique similaire entre les archées et les eucaryotes.

Cela devient un peu plus compliqué cependant, car les archées et les bactéries peuvent échanger du matériel génétique, et les eucaryotes ont incorporé une grande partie de l'ADN de leurs endosymbiontes dans leur propre génome, de sorte que vous vous retrouvez avec un énorme mélange de gènes des autres.

Edit: La machinerie génétique fait référence aux enzymes utilisées pour la réplication et la transcription de l'ADN (ADN et ARN polymérase et les facteurs d'initiation de la transcription) et la traduction (ribosomes et plusieurs autres facteurs de traduction impliqués). Par exemple : les procaryotes n'ont qu'un seul type d'ARN polymérase qui utilise le facteur sigma pour se lier au site d'initiation. Les eucaryotes et les archées ont tous deux trois types d'ARN polymérase qui utilisent la protéine de liaison TATA pour l'initiation. Ou : Chez les procaryotes, le codon de départ de la traduction code pour la formyl-méthionine tandis que chez les eucaryotes et les archées, il code pour la méthionine "normale". (La source)

*) Sans rapport avec votre question, mais pour ma propre défense : je suis conscient que l'utilisation du mot "junk" est quelque peu inacceptable de nos jours, car elle suppose qu'il existe du matériel génétique "utile" et "inutile". De plus, une partie de ce que l'on pensait être indésirable a été identifiée comme ayant une fonction régulatrice, etc. Cependant, c'est aussi un fait que beaucoup ont été identifiés comme n'ayant aucune fonction pour la cellule, la plupart étant de l'ADN parasite qui est mort ou encore. répliquant avec plaisir (LINEs et SINEs). C'est-à-dire, "junk" à la cellule.


En effet la situation est un peu compliquée et pas totalement bien comprise. Les archées et les bactéries sont superficiellement très similaires, elles sont toutes les deux petites, ont des chromosomes circulaires et peu de complexité interne. Cependant, il existe des différences très importantes, notamment des membranes cellulaires très différentes.

L'origine de la cellule eucaryote est un sujet très difficile, car elle a évolué il y a plus de 2 milliards d'années dans des organismes qui se fossilisent mal et il n'y a pas de descendants vivants de formes intermédiaires. (Par exemple, chaque eucaryote connu descend d'un eucaryote qui avait déjà des mitochondries.) Je crois comprendre que la théorie dominante est que la cellule eucaryote a été formée par endosymbiose entre un archéon et deux bactéries. Dans ce modèle, le noyau descend d'un archéon méthanogène, la membrane cellulaire descend d'une myxobactérie et les mitochondries descendent d'une protéobactérie. Mais ce n'est pas entièrement compris, et il existe plusieurs théories concurrentes sur les détails.

Un endroit pour commencer à lire à ce sujet (au-delà de wikipédia) est un bel article de Carl Zimmer dans Science.


Quel est le lien entre les archées et les eucaryotes et les bactéries ? - La biologie

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Charles Darwin a comparé les relations évolutives entre différentes espèces aux branches d'un arbre, toutes provenant d'un ancêtre commun.

Historiquement, la position d'un organisme sur l'arbre était simplement déterminée en fonction de ses caractéristiques observables ou de son phénotype, tels que la présence de feuilles, d'une colonne vertébrale ou d'yeux.

Les espèces éteintes pourraient être placées sur l'arbre de la même manière, en utilisant des traits phénotypiques préservés dans les archives fossiles.

Peu de temps après la publication de Darwin À propos de l'origine des espèces, Haeckel a proposé trois « royaumes de la vie » en 1866, les plantes, les animaux et les protistes, qui n'étaient ni végétaux ni animaux - sur la base de phénotypes facilement observables.

Finalement, la distinction entre les plantes et les animaux s'est avérée moins importante que ce qui avait été proposé auparavant.

Ainsi, en 1937, l'arbre de vie a évolué pour contenir deux grands ‘empires’– les eucaryotes avec des noyaux liés à la membrane et les procaryotes sans.

Ce paradigme, cependant, a entraîné certaines difficultés lorsqu'il s'est agi de placer des procaryotes sur l'arbre : un microbe en forme de bâtonnet est phénotypiquement difficile à distinguer d'un autre.

Les progrès de l'analyse génétique, en particulier le séquençage de l'ARNr 16S, ont rapidement renversé cet arbre lorsque des organismes traditionnellement classés comme procaryotes se sont avérés avoir des origines évolutives génétiquement divergentes.

Ainsi, l'arbre de vie a évolué une fois de plus en 1990 et les procaryotes ont été divisés en deux domaines - nous donnant les trois domaines de l'arbre de vie moderne : les bactéries, les archées et les eucaryotes.

Le premier de ces domaines, les bactéries, est constitué d'organismes procaryotes unicellulaires dépourvus de noyau lié à la membrane.

Le domaine suivant, les archées, est également composé d'organismes procaryotes unicellulaires qui se distinguent des bactéries par leur histoire évolutive unique.

Enfin, les eucaryotes sont constitués d'organismes uni- et multicellulaires distingués par leur noyau membranaire. Ce domaine comprend les champignons, les plantes et les animaux.

L'arbre de vie évolutif, tout comme un arbre réel, est une métaphore « vivante » et la classification de nombreux organismes, même la distinction entre archées et bactéries, est souvent contestée et parfois modifiée.

1.5 : L'Arbre de Vie - Bactéries, Archées, Eucaryotes

L'arbre de la vie décrit l'évolution de la vie et les relations évolutives entre les organismes. La racine de l'arbre est l'ancêtre commun de toute vie sur Terre. Toutes les autres espèces rayonnent à partir de ce point, un peu comme les branches d'un arbre. Les nombreuses pointes de ces branches sur l'arbre de vie représentent toutes les espèces vivantes ou existantes. Les espèces disparues, c'est-à-dire les espèces qui n'existent plus, se retrouvent vers le centre de l'arbre. Actuellement, ces organismes, à la fois existants et éteints, sont organisés en trois domaines : les bactéries, les archées et les eucaryotes. Cependant, les distinctions entre ces domaines et la classification des organismes sont débattues en permanence, ce qui donne un arbre de vie « vivant » qui change à mesure que de plus en plus d'informations sont découvertes.

L'histoire de l'arbre de vie

L'arbre de vie, lui-même, a évolué, tout comme les organismes qu'il contient. Peu de temps après que Charles Darwin a publié Sur l'origine des espèces en 1859, Ernst Haeckel a proposé trois « règnes de la vie » : les plantes, les animaux et les protistes - qui étaient simplement des organismes qui n'étaient ni végétaux ni animaux. Les distinctions entre ces royaumes étaient entièrement basées sur des phénotypes facilement observables.

En 1937, Edouard Chatton a divisé l'arbre de vie en deux vastes empires : les eucaryotes et les procaryotes. En termes simples, les eucaryotes possédaient des noyaux liés à la membrane, et pas les procaryotes. Au cours des années 1970, Woese a découvert qu'un groupe de la classification des bactéries, appelé archaea, différait des bactéries de plusieurs manières : une absence de peptidoglycane dans leurs parois cellulaires, des différences dans les coenzymes et des différences dans la séquence du gène de l'ARNr 16S. Toutes ces différences suggèrent que les archées proviennent d'une lignée distincte des bactéries.

Les trois domaines de la vie

L'arbre de vie moderne se compose de trois "branches" : les bactéries, les archées et les eucaryotes. Les bactéries du domaine sont constituées d'organismes procaryotes unicellulaires dépourvus de noyau lié à la membrane. Les bactéries peuvent prendre de nombreuses formes, des cocci sphériques aux bacilles en forme de bâtonnet. Les membres de ce domaine se trouvent dans presque tous les endroits de la Terre, y compris sur et dans le corps humain.

Semblables aux bactéries, les archées sont également des organismes procaryotes unicellulaires. Phénotypiquement, les archées sont très difficiles à différencier des bactéries. Au niveau moléculaire, les archées ressemblent aux eucaryotes en termes de mécanisme de réplication, de transcription et de traduction. Cependant, les archées ressemblent à des bactéries en termes de métabolisme et de conversion d'énergie. Les archées se trouvent souvent dans les habitats les plus inhospitaliers : les tourbières, les stations d'épuration, les parties les plus profondes de l'océan et les sources chaudes acides.


Caractéristiques communes des bactéries et des archées

La plupart des voies métaboliques, qui comprennent la majorité des gènes d'un organisme, sont communes entre les archées et les bactéries.

Objectifs d'apprentissage

Décrire les preuves de l'évolution des archées à partir des bactéries

Points clés à retenir

Points clés

  • Chez les procaryotes, la structure cellulaire des archées est très similaire à celle des bactéries Gram-positives, en grande partie parce que les deux ont une seule bicouche lipidique et contiennent généralement un sac épais de composition chimique variable.
  • Il a été proposé que les Archaea aient évolué à partir de bactéries Gram-positives en réponse à la pression de sélection des antibiotiques.
  • L'évolution des Archaea en réponse à la sélection d'antibiotiques, ou à toute autre pression sélective compétitive, pourrait également expliquer leur adaptation à des environnements extrêmes (tels que les températures élevées ou l'acidité).

Mots clés

  • procaryotes: ( /proʊkæri.oʊts/, pro-kah-ree-otes ou /proʊkæriəts/, pro-kah-ree-əts) un groupe d'organismes dont les cellules sont dépourvues de noyau cellulaire (karyon), ou de tout autre organite lié à la membrane. La plupart des procaryotes sont des organismes unicellulaires, bien que quelques-uns, comme les myxobactéries, aient des stades multicellulaires dans leur cycle de vie.
  • archée: un domaine taxonomique d'organismes unicellulaires dépourvus de noyaux fondamentalement issus de bactéries.
  • bactéries: Les bactéries constituent un vaste domaine de micro-organismes procaryotes. Généralement de quelques micromètres de longueur, les bactéries ont une large gamme de formes, allant des sphères aux tiges et spirales. Les bactéries ont été parmi les premières formes de vie à apparaître sur Terre et sont présentes dans la plupart des habitats de la planète.

Tapis microbiens autour de la source Grand Prismatic: Les thermophiles produisent certaines des couleurs vives de Grand Prismatic Spring, parc national de Yellowstone

La relation entre les trois domaines est d'une importance capitale pour comprendre l'origine de la vie. La plupart des voies métaboliques, qui comprennent la majorité des gènes d'un organisme, sont communes entre Archaea et Bacteria, tandis que la plupart des gènes impliqués dans l'expression du génome sont communs entre Archaea et Eukarya. Chez les procaryotes, la structure cellulaire des archées est très similaire à celle des bactéries Gram-positives, en grande partie parce que les deux ont une seule bicouche lipidique et contiennent généralement un sac épais de composition chimique variable. Dans les arbres phylogénétiques basés sur différentes séquences de gènes/protéines d'homologues procaryotes, les homologues archéens sont plus étroitement liés à ceux des bactéries Gram-positives. Les archées et les bactéries Gram-positives partagent également des indels conservés dans un certain nombre de protéines importantes, telles que Hsp70 et la glutamine synthétase I.

R.S. Gupta a proposé que les Archaea aient évolué à partir de bactéries Gram-positives en réponse à la pression de sélection des antibiotiques. Ceci est suggéré par l'observation que les archées sont résistantes à une grande variété d'antibiotiques qui sont principalement produits par des bactéries Gram-positives, et que ces antibiotiques agissent principalement sur les gènes qui distinguent les archées des bactéries. Sa proposition est que la pression sélective vers la résistance générée par les antibiotiques à Gram positif était finalement suffisante pour provoquer des changements importants dans de nombreux gènes cibles des antibiotiques, et que ces souches représentaient les ancêtres communs des archées actuelles. L'évolution des Archaea en réponse à la sélection d'antibiotiques, ou à toute autre pression sélective compétitive, pourrait également expliquer leur adaptation aux environnements extrêmes (tels que les températures élevées ou l'acidité) à la suite d'une recherche de niches inoccupées pour échapper aux organismes producteurs d'antibiotiques Cavalier -Smith a fait une suggestion similaire. La proposition de Gupta est également soutenue par d'autres travaux sur les relations structurelles des protéines et des études qui suggèrent que les bactéries Gram-positives peuvent constituer les premières lignées de ramification au sein des procaryotes.


13.2 Archées

Les archées ont des propriétés uniques qui les séparent des deux autres domaines de la vie, les bactéries et les eucaryotes. Les Archaea sont en outre divisés en plusieurs phylums reconnus. La classification est difficile car la majorité n'a pas été isolée en laboratoire et n'a été détectée que par analyse de leurs acides nucléiques dans des échantillons de leur environnement. Les archées et les bactéries sont généralement de taille et de forme similaires, bien que quelques archées aient des formes très étranges. Malgré cette similitude morphologique avec les bactéries, les archées possèdent des gènes et plusieurs voies métaboliques plus proches de celles des eucaryotes, notamment les enzymes impliquées dans la transcription et la traduction. D'autres aspects de la biochimie des archées sont uniques, tels que leur dépendance aux lipides éther dans leurs membranes cellulaires. Les archées utilisent plus de sources d'énergie que les eucaryotes : celles-ci vont des composés organiques, tels que les sucres, à l'ammoniac, aux ions métalliques ou même à l'hydrogène gazeux. Les archées tolérantes au sel utilisent la lumière du soleil comme source d'énergie, et d'autres espèces d'archées fixent le carbone, cependant, contrairement aux plantes et aux cyanobactéries, aucune espèce connue d'archées ne fait les deux. Les archées se reproduisent de manière asexuée par fission binaire, fragmentation ou bourgeonnement contrairement aux bactéries et aux eucaryotes, aucune espèce connue ne forme de spores. Les archées étaient initialement considérées comme des extrêmophiles vivant dans des environnements difficiles, tels que des sources chaudes et des lacs salés, mais elles ont depuis été trouvées dans un large éventail d'habitats, notamment les sols, les océans et les marais. Ils font également partie du microbiote humain, présent dans le côlon, la cavité buccale et la peau. Les archées sont particulièrement nombreuses dans les océans et les archées du plancton peuvent être l'un des groupes d'organismes les plus abondants de la planète. Les archées sont une partie importante de la vie sur Terre et peuvent jouer un rôle à la fois dans le cycle du carbone et dans le cycle de l'azote. Aucun exemple clair d'agents pathogènes ou de parasites archéens n'est connu, mais ce sont souvent des mutualistes ou des commensaux. Un exemple est les méthanogènes qui habitent les intestins des humains et des ruminants, où leur grand nombre facilite la digestion. Les méthanogènes sont également utilisés dans la production de biogaz et le traitement des eaux usées, et la biotechnologie exploite les enzymes des archées extrêmophiles qui peuvent supporter des températures élevées et des solvants organiques.


D'où venons-nous? Comment est née toute la diversité de la vie ? Ce sont quelques-unes des questions biologiques les plus intrigantes auxquelles nous avons encore du mal à répondre. Afin de comprendre les processus qui produisent la diversité de la vie sur Terre, les biologistes évolutionnistes étudient les relations historiques des organismes, leur phylogénie. Il n'y a que trois grands types d'organismes cellulaires qui forment l'arbre de vie : les bactéries, les archées et les eukaryas (Figure 1). Eukarya comprend les plantes, les animaux et les champignons familiers, ainsi que les protistes, les créatures unicellulaires telles que les microalgues. Leurs cellules ont une architecture interne basée sur des membranes et l'ADN est conservé à l'intérieur d'un noyau. Les organismes des deux autres groupes, les bactéries et les archées, sont tous unicellulaires et n'ont pas cette structure interne plus complexe.

Représentants des principales formes de vie et de leur structure cellulaire. (a) Bactéries Bacillus subtilis (b) Archaea ARMAN (c, d) Eucaryote unicellulaire, microalgue Chlamydomonas sp. (e) eucaryote multicellulaire, étoile de mer Astropecten articulatus (f) Cellule eucaryote (globule blanc humain). a, b, d, f : microscopie électronique à transmission c : microscopie optique. Sources des figures : a, Wikimedia Commons b, adapté de Baker et al. 2010 PNAS 107(19) c, d, Wikimedia Commons haut, bas e, Wikimedia Commons f, Wikimedia Commons

Les plus anciens enregistrements de bactéries proviennent de microfossiles et de structures fossilisées plus grandes qui ressemblent à des communautés bactériennes modernes et datent d'environ 3,5 milliards d'années (bya). C'est à peu près le même âge que la première preuve d'Archaea, détectée par le méthane biologique laissé dans les roches, un gaz qui n'est produit que par Archaea de nos jours. Enfin, la première preuve sans ambiguïté de la vie eucaryote est beaucoup plus récente, datant d'environ 1,2 bya, avec de possibles microfossiles eucaryotes plus anciens [1].

Bien que les bactéries et les archées se ressemblent à nos yeux, ces dernières sont plus liées aux eucaryotes qu'aux bactéries. Mais comment sommes-nous exactement liés aux Archées ? Des études récentes avec de nouvelles données et techniques moléculaires révèlent cette histoire [2].

Hypothèses concurrentes récentes sur l'origine d'Eukarya

L'arbre de vie actuellement présenté dans la plupart des manuels fait référence à trois domaines de la vie [3, 4]. Il place les Eucaryas comme un groupe frère des Archaea, et les Bactéries comme sœurs des deux (Figure 2a). La principale alternative à cette idée est l'hypothèse de l'hôte archéen, qui place Eukarya à l'intérieur d'Archaea [5] (Figure 2b). Alors que l'hypothèse des trois domaines implique que les archées et les eucaryotes avaient un ancêtre commun, qui s'est ensuite séparé en deux lignées, l'hypothèse de l'hôte archéen implique que les premiers eucaryotes sont nés directement d'une archée. En d'autres termes, cela signifie que le premier eucaryote était probablement une archée qui a en quelque sorte acquis la structure cellulaire présente aujourd'hui uniquement chez les eucaryotes, peut-être par fusion avec une autre cellule. L'implication de cette hypothèse alternative est que nous sommes membres du domaine Archaea, et qu'il n'y a que deux, et non trois, domaines de la vie.

Hypothèses concurrentes sur les relations entre les trois principaux groupes d'organismes. (a) L'arbre à trois domaines (b) L'arbre hôte archéen. Une relation de groupe sœur est indiquée par une branche qui se divise en deux groupes. Cela signifie que ces groupes partagent un ancêtre commun plus récent qu'avec tout autre groupe de l'arbre et sont donc plus étroitement liés. Modifié avec la permission de [2] Macmillan Publishers Ltd : Nature 2013.

Reconstituer l'histoire ancienne de la vie

Déduire la phylogénie d'un groupe peut se faire en suivant quelques étapes : nous obtenons des échantillons des différentes espèces qui nous intéressent, extrayons et séquences des fragments de leur ADN et comparons toutes les séquences pour en déduire comment elles sont liées les unes aux autres. En comparant les mêmes parties de la séquence à travers toutes les espèces, nous pouvons conclure que plus elles sont similaires, plus ces organismes sont historiquement proches. Cela semble simple, mais en fait ce n'est pas le cas.

Avoir un bon échantillonnage de la diversité des organismes est très important car il est difficile de rendre compte d'informations inconnues, il y a donc un risque de se tromper d'histoire si seulement quelques espèces sont représentées. Les échantillons d'archées ont été particulièrement sous-représentés, car ils occupent souvent des environnements extrêmes et sont difficiles à cultiver en laboratoire. Cependant, les progrès récents des méthodes moléculaires permettent aujourd'hui d'obtenir des séquences directement à partir d'organismes en milieu naturel. En particulier, de nombreuses nouvelles séquences de quatre groupes d'archées (TACK : Thaumarchaeota, UNEigarchaeota, Chenarchaeota/Eocytes, Korarchaeota) ont été inclus dans des études récentes. Ces nouvelles données soutiennent l'hypothèse de l'hôte archéen et constatent que les plus proches parents des eucaryotes sont un ou tous les archées TACK [6] (Figure 2b).

Différents modèles d'évolution des séquences ont également un impact important sur les résultats des analyses phylogénétiques. Des modèles d'évolution simples supposent généralement que toutes les positions d'ADN dans une séquence évoluent au même rythme et que la composition en bases (A, C, G, T dans l'ADN) est constante dans différents groupes. Les analyses utilisant ces modèles récupèrent traditionnellement l'arbre à trois domaines. Cependant, ces hypothèses simplifiées ne sont pas justifiées dans la plupart des cas. Les fréquences de base varient en fait considérablement entre les trois domaines, et des modèles plus complexes qui en tiennent compte doivent être utilisés pour éviter les erreurs. De plus, certains sites subissent plus souvent des changements de base, tandis que d'autres sont limités par la sélection naturelle et restent les mêmes plus longtemps - par exemple, lorsque des changements dans certaines régions de l'ADN sont plus susceptibles d'endommager sa fonction que des changements dans d'autres positions, de sorte que les variations de la première seront souvent sélectionnées contre. Pour faire face à ces problèmes, différents modèles d'évolution peuvent être appliqués à différentes parties de séquences, et des modèles plus sophistiqués ont récemment soutenu l'hypothèse de l'hôte archéen [5, 6].

Un autre problème vient du désaccord entre les gènes : même lorsque nous sommes capables de reconstituer avec précision l'histoire d'un gène, tous les gènes d'un organisme donné ne racontent pas la même histoire. Les gènes importants à prendre en compte dans la reconstruction phylogénétique de ces relations anciennes sont ceux qui sont très conservés, ce qui signifie qu'ils sont très similaires chez les espèces à longue divergence. De longues périodes de temps permettent l'apparition de changements consécutifs dans un même site, ce qui brouille l'analyse. Certains gènes, cependant, sont très importants dans l'intégration des fonctions cellulaires et sont donc très contraints par la sélection. Des exemples sont des séquences liées à la transcription et à la traduction (lecture des gènes et transformation de leur code en protéines, respectivement).

Les génomes eucaryotes sont un mélange de gènes d'origines distinctes. Certains sont très similaires aux gènes bactériens car ils ont en effet une origine bactérienne. Ils ont été transférés aux eucaryotes à partir de la bactérie qui a été englouti par un premier eucaryote et sont finalement devenus les mitochondries (organite responsable de la production d'énergie à l'intérieur des cellules) [7]. Mais après avoir comparé la similitude des gènes conservés parmi les bactéries, les archées et les eukarya, des études ont révélé qu'ils étaient plus similaires entre les eucaryas et les sous-groupes d'archées (TACK). Cela soutient l'hypothèse de l'hôte archéen [6], dans laquelle des gènes importants du noyau provenaient de l'hôte qui a donné naissance à la lignée eucaryote.

Controverse

Même avec un grand soutien pour l'arbre hôte archéal, il nous manque encore des parties de l'histoire. Par exemple, un défi majeur à l'hypothèse est d'expliquer l'évolution de la membrane qui entoure les cellules. Les membranes des bactéries et des eukaryas ont la même structure biochimique, tandis que les archées ont un type différent [4]. Après l'arbre, la première membrane à exister était celle de Bactéries, qui a ensuite subi des modifications dans la lignée Archaea. Si, comme dans l'hypothèse des trois domaines, Eukarya était une lignée indépendante d'Archaea, cela signifierait que les Eucaryotes ont conservé la membrane d'origine et que la nouvelle est apparue chez Archaea. Mais si les eucaryotes sont apparus à l'intérieur des archées, il doit y avoir eu un retour à l'état précédent de la membrane lorsque les eucaryotes sont apparus. Cette explication implique plus d'étapes, mais elle pourrait être la vraie. En fait, la plupart des gènes nécessaires à la synthèse des deux types de membranes sont présents dans les trois groupes, ce qui signifie que la transition entre différentes membranes n'a peut-être pas nécessité de changement génomique radical.

Bien qu'il existe de nombreuses difficultés pour générer et interpréter des phylogénies, un cadre phylogénétique est essentiel pour nous permettre de comprendre l'histoire fascinante de la vie, sa distribution et sa diversité. Des études récentes font maintenant de l'arbre hôte archéen l'hypothèse la mieux étayée pour l'origine des eucaryotes. Ce scénario est cohérent avec l'existence de seulement deux lignées primaires d'organismes et avec l'idée d'Eucaryotes émergeant d'abord d'une interaction entre un hôte archéen et un partenaire bactérien. Les recherches futures augmenteront, espérons-le, la résolution de l'arbre de vie avec une meilleure connaissance de sa diversité et des méthodes encore plus sophistiquées. Ces efforts aideront également à trouver avec confiance la racine de toute vie et à résoudre les relations de groupes plus récents.

Tauana Junqueira Cunha est doctorante au département de biologie organique et évolutive de l'Université Harvard.


Connexion Évolution

L'évolution des procaryotes Comment les scientifiques répondent-ils aux questions sur l'évolution des procaryotes ? Contrairement aux animaux, les artefacts des archives fossiles des procaryotes offrent très peu d'informations. Les fossiles d'anciens procaryotes ressemblent à de minuscules bulles dans la roche. Certains scientifiques se tournent vers la génétique et vers le principe de l'horloge moléculaire, selon lequel plus deux espèces ont divergé récemment, plus leurs gènes (et donc leurs protéines) seront similaires. Inversement, les espèces qui ont divergé il y a longtemps auront plus de gènes dissemblables.

Des scientifiques de l'Institut d'astrobiologie de la NASA et du Laboratoire européen de biologie moléculaire ont collaboré pour analyser l'évolution moléculaire de 32 protéines spécifiques communes à 72 espèces de procaryotes. 1 Le modèle qu'ils ont dérivé de leurs données indique que trois groupes importants de bactéries - Actinobactéries, Déinocoque, et les cyanobactéries (collectivement appelées Terrabactéries par les auteurs) - ont été les premiers à coloniser des terres. Les actinobactéries sont un groupe de bactéries Gram-positives très courantes qui produisent des structures ramifiées comme des mycéliums fongiques, et comprennent des espèces importantes dans la décomposition des déchets organiques. Vous vous souviendrez que Déinocoque est un genre de bactérie très résistante aux rayonnements ionisants. Il a une couche épaisse de peptidoglycane en plus d'une deuxième membrane externe, il présente donc des caractéristiques à la fois de bactéries Gram-positives et Gram-négatives.

Les cyanobactéries sont des photosynthétiseurs, et étaient probablement responsables de la production d'oxygène sur la terre antique. Les chronologies de divergence suggèrent que les bactéries (membres du domaine Bactéries) ont divergé des espèces ancestrales communes entre 2,5 et 3,2 milliards d'années, alors que les Archées ont divergé plus tôt : entre 3,1 et 4,1 milliards d'années. Eukarya a divergé plus tard de la ligne archéenne. Les travaux suggèrent en outre que les stromatolites qui se sont formées avant l'avènement des cyanobactéries (il y a environ 2,6 milliards d'années) ont fait de la photosynthèse dans un environnement anoxique et qu'en raison des modifications des Terrabactéries pour la terre (résistance au dessèchement et possession de composés qui protègent l'organisme de l'excès de lumière), la photosynthèse utilisant l'oxygène peut être étroitement liée aux adaptations pour survivre sur terre.


Q : Supposons que vous ayez une solution mère à 10 % de SDS et que vous deviez préparer 150 microlitres de 0,5 % de SDS. W.

A : Solution mère (SDS) = 10%Concentration de la solution mère = 10g de SDS/100ml d'eau. De même, th.

Q : (a) Comparez la bêta-oxydation dans la respiration à la glycolyse. (b) Si vous étiez soudainement très effrayé, w.

A: Les questions demandent (a) Comparaison entre la bêta-oxydation dans la respiration et la glycolyse. (b) Fournir .

Q : Supposons que vous souhaitiez tester une espèce de bactérie pour voir si elle se développera dans des conditions anaérobies. Yo.

R : Cliquez pour voir la réponse

Q : À l'aide d'un outil de recherche en ligne tel que l'index A-Z sur le site Web du CDC, expliquez pourquoi Listeria monocyt.

R : Listeria monocytogenes est une espèce bactérienne responsable de la listériose. La maladie est env.

R : Le dogme central a été proposé pour la première fois par Francis Crick en 1958. C'est le processus par lequel l'instructio.

Q : Que sont les allèles fixes, comment affectent-ils la population ? Exemple fourni s'il vous plaît

A: Une forme alternative d'un gène est appelée allèle. Généralement, un gène possède deux allèles, namel.

Q : Lactobacillus acidophilus fermente le glycogène produit par l'épithélium vaginal formant ________ ____.

R : La question demande de remplir le blanc suivant : Lactobacillus acidophilus fermente le glycogène que i.

Q : quel groupe de corticostéroïdes influence la composition électrolytique dans les fluides corporels ?

R : Les corticostéroïdes sont les hormones stéroïdes synthétisées à partir du cholestérol dans le cortex surrénalien. Glucoco.

Q : Les ovaires féminins et les organes testiculaires masculins peuvent-ils appartenir à plus d'un système organique ? Pourquoi ou pourquoi n.

R : Les ovaires sont des organes reproducteurs féminins. Ils sont situés dans la cavité pelvienne et impliqués dans le pr.


Archéogénomique évolutive

Depuis le début de la génomique comparative, il était évident que les comparaisons de génomes ne donneraient des informations fonctionnelles et évolutives précieuses que dans le cadre de la classification rationnelle des gènes et des protéines. À notre avis, la forme peut-être la plus naturelle d'une telle classification est un système d'ensembles de gènes orthologues, qui permet à un chercheur d'analyser le destin évolutif de chaque gène individuel [31]. Les orthologues sont des gènes homologues qui ont évolué à partir d'un seul gène ancestral dans le dernier ancêtre commun des génomes comparés, tandis que les paralogues sont des gènes liés par duplication au sein d'un génome [32-34]. Lorsque la ou les duplications succèdent à la spéciation, une famille de paralogues dans une espèce doit être considérée comme orthologue à la famille correspondante dans l'autre espèce [34]. Dans la mesure où les relations orthologues sont correctement définies, les modèles phylétiques (ou phylogénétiques) des ensembles de gènes orthologues aident à la prédiction des fonctions des gènes et fournissent des indices sur les tendances dominantes dans l'évolution du génome (un modèle phylétique est défini, simplement, comme le modèle de représentation de génomes dans chaque ensemble orthologue) [26, 31, 35, 36]. Ces modèles phylétiques sont capturés dans la base de données des clusters de groupes de protéines orthologues (COG) [37], et nous utilisons ici les COG pour une étude systématique des génomes archéens (la plupart des analyses de modèles phylétiques peuvent être effectuées directement sur le site Web du COG en à l'aide de l'outil de recherche de motifs phylétiques [38]).

The most common phyletic patterns found in archaea are shown in Table 2. Not unpredictably, the top pattern consists of the 313 COGs that are represented in all archaeal genomes sequenced so far. What is more remarkable is that this apparent conserved core of archaeal genomes has undergone only limited shrinkage since the time it was first defined by comparative analysis of four archaeal genomes [39] (Figure 1). Extrapolating from the effect (or rather the near lack thereof) of the latest additions to the collection of archaeal genomes on the size of the conserved core of archaeal genes, we are compelled to conclude that around 300 genes are shared by all archaea, encode essential functions and have not been subject to non-orthologous gene displacement during archaeal evolution (non-orthologous gene displacement is a widespread phenomenon whereby a gene responsible for an essential function is displaced by an unrelated or distantly related gene responsible for the same function [40]).

The archaeal gene core: changes resulting from the appearance of new genome sequences. Black bars indicate the current set of pan-archaeal genes (313 COGs) gray indicates COGs that are not part of the current pan-archaeal core but are seen to be conserved after the addition of the given genome sequence. The genomes are listed from left to right in chronological order of release of the complete sequence species name abbreviations are as in Table 1.

Of the COGs represented in all archaea, 16 so far have no members from other domains of life and comprise a unique archaeal genomic signature, whereas 61 are exclusively archaeo-eukaryotic. The majority of the pan-archaeal genes are known to be involved in, or are implicated in, information processing, particularly translation and RNA modification (Figure 2). Strikingly, among the 61 COGs that are uniquely shared by archaea and eukaryotes, only two do not, technically, belong to the information-processing machinery (COG1936, a nucleotide kinase, and COG3642, a protein kinase typically fused to a metalloprotease domain) the 10 uncharacterized COGs in this category consist of proteins whose predicted biochemical activity (GTPase, methyltransferase or RNA-binding protein) suggests a role in translation or RNA modification.

Functional breakdown of genes within the conserved archaeal core. 'Universal' indicates genes with orthologs in both bacteria and eukaryotes 'eukaryotic', genes with orthologs only in eukaryotes 'bacterial', genes with orthologs only in bacteria 'archaeal', genes without non-archaeal orthologs. The data on orthology and functional classification are derived from the COGs.

Thus, phyletic pattern analysis strongly supports the identity of archaea as a distinct group of organisms with a stable, conserved core of genes that primarily encodes proteins involved in the replication and expression of the genome. Furthermore, there is clearly a subset of genes, again primarily associated with information processing, that is shared by archaea and eukaryotes, to the exclusion of bacteria this is compatible with the archaeo-eukaryotic affinity suggested by phylogenetic analyses of rRNA and proteins involved in translation, transcription and replication. The fact that this archaeo-eukaryotic component is quantitatively small, however, shows that the process of evolution has been more complex than simple vertical inheritance and has involved extensive horizontal gene transfer (HGT) between archaea and bacteria, at least outside the core gene set [24, 25, 41]. An intensely mixing pool of genes coding for metabolic enzymes, structural components of the cell and other proteins outside the central information-processing machinery might have existed after the divergence of bacteria and archaea but prior to the separation of the major archaeal and bacterial lineages.

More recent HGT, which has emerged as a major aspect of prokaryotic evolution in general [26, 42–44], was apparently prominent in all archaea, although gene exchange with bacteria seems to have been much less extensive in hyperthermophiles than in mesophiles such as Méthanosarcina ou même Halobactérie [44, 45]. Apparent preferential HGT has been noticed between archaea and hyperthermophilic bacteria, such as Aquifex et Thermotoga when compared to bacterial mesophiles these bacteria have many more proteins with greater similarity to archaeal than to bacterial homologs [46, 47]. With HGT, or more precisely the pivotal role of HGT in evolution, remaining a controversial subject [48], this conclusion has been disputed on the grounds that Aquifex et Thermotoga might be early-branching bacteria retaining ancestral features in many protein sequences [49]. But this argument seems untenable simply because of the obvious split of the gene complements of these bacteria into 'garden variety' bacterial genes and 'archaeal' genes [50]. The reality of horizontal gene flow from archaea to thermophilic bacteria becomes even more tangible upon examination of the proteins encoded in the genome of Thermoanaerobacter tengcongensis [51, 52], which contains many more 'archaeal' genes than appear in other bacteria of the Bacillus-Clostridium group and to which the early-branching argument would not apply.

Although archaeal hyperthemophiles do not appear to have many genes acquired via HGT from bacteria, at least after the divergence of the archaeal lineages, horizontal gene exchange between archaea themselves might have been extensive. Strikingly, even within the conserved core of archaeal genes, major diversity of phylogenetic tree topologies has been observed ([53] and Y.I. Wolf and E.V.K., unpublished observations). As noted by Nesbo and coworkers [53], "the notion that there is a core of nontransferable genes. has not been proven and may be unprovable". These findings do not invalidate the notion of a core of indispensable genes that are conserved across archaea but suggest a wide spread of xenologous gene displacement, whereby an essential gene is displaced by an ortholog from a distant lineage, typically via an intermediate stage of redundancy [44].

Other phyletic patterns that are common among archaea seem primarily to reflect HGT or gene loss prevalent in individual archaeal lineages (Table 2). Ainsi, Méthanosarcina, a mesophile with by far the largest genome among the sequenced archaeal genomes, is represented in numerous COGs that have no other archaeal members but are present in various groups of bacteria. This organism, which coexists with a diverse bacterial biota, appears to be a veritable sink for horizontally acquired bacterial genes [54, 55]. Similar, if less dramatic, evidence of apparent horizontal gene transfer was seen in Halobactérie, Sulfolobe, et A. fulgidus (Table 2 [44]). Of further note are the patterns of genes that are ubiquitous in one of the major branches of archaea, namely Euryarchaeota or Crenarchaeota, but are missing from the other branch. While quantitatively small, the set of euryarchaea-specific genes includes those for several crucial cellular functions, such as the two subunits of DNA polymerase II and the FtsZ GTPase that is required for cell division in Euryarchaeota and bacteria but missing from Crenarchaeota and eukaryotes.

Phyletic patterns can be used for interesting and potentially useful forays into functional genomics - more specifically for the identification of the genomic cognates of particular phenotypes. The most dramatic phenotypic characteristic of archaea is hyperthermophily, and attempts have been made to use the phyletic pattern approach to identify a gene set typical of hyperthermophiles. Strikingly, there is only one COG that is represented in all hyperthermophiles (both bacteria and archaea) but not in any other sequenced genomes, the reverse gyrase ([56] COG1110). Reverse gyrase consists of a topoisomerase and a helicase domain and functions to introduce negative supercoiling into DNA this activity is apparently required for DNA replication and gene expression at extreme high temperatures [57]. But 'clean' phyletic patterns that have an unequivocal association with a given phenotype are an exception rather than the rule, so flexible pattern selection approaches have been employed. Our recent analysis of phyletic patterns enriched in archaeal and bacterial hyperthermophiles yielded around 60 COGs potentially related to this phenotype [58]. About one quarter of these COGs encode parts of a predicted DNA repair system that is largely characteristic of thermophiles ([59] and see below). The remaining COGs in this set suggest the existence of a transcriptional regulator that might be involved in adaptation to hyperthermal environments, and a distinct class of enzymes, the S-adenosyl methionine (SAM)-radical enzymes, whose chemistry is likely to be particularly efficient under these conditions [58]. Finally, a substantial number of COGs are specific for methanogens or shared by the methanogens and A. fulgidus (Table 2 and [45]). Many of these include known or predicted enzymes involved in methanogenesis and associated metabolic pathways [45, 60] others remain to be characterized and are likely to encode additional components of these pathways.

Further functional and evolutionary information can be extracted from complementary phyletic patterns, which are the signature of non-orthologous gene displacement [26, 61]. Although the complementarity is, most often, only partially due to redundancy in some species, several cases of near-perfect complementarity among archaea are notable, such as the two classes of unrelated lysyl-tRNA synthetases [62, 63], and two forms of thymidylate synthase that are also unrelated to each other [61, 64]. Below, when discussing functional genomics of the archaea, we return to the use of conserved and complementary phyletic patterns for functional prediction.


How do eukaryotic cells differ from bacteria and archaea?

Eukaryotic cells have a nucleus with membrane bound organelles, where as bacteria and archaea do not.

Explication:

Eukaryotic cells are more specialised cells within the Protista kingdom. They can be both unicellular and multicellular organisms. They have membrane bound organelles (chloroplast and mitochondria), and a nucleus, which contains long strands of DNA structured in chromosomes.

Bacteria (eubacteria) and archaea are unicellular organelles, which lack membrane bound organelles and a nucleus. They contain more primitive single long circular DNA called a chromosome that contains all of the genes necessary for maintenance, repair and growth. The location in cell called the nucleoid.

Unlike eukaryotic cells, archaea are known as extremophiles, and are found in unusual extreme environments. They are broken down into five groups: methanogens (use carbon dioxide and hydrogen in anoxic conditions, to produce methane), acidophiles (live in acidic environments, usually lower than pH 2), thermophiles (live in high temperatures, between 40 and 122 °C), psychrophiles (live in low temperatures between −20 °C and 10 °C) and halophiles (live in in locations of high salt concentrations).

Similarly to eukaryotic cells, bacteria (eubacteria) are commonly seen as ‘true’ bacteria and are more diverse than archaea. They are found nearly every were, from your gut to soil.


Archaea and the meaning of life

Humans are inordinately fond of dividing things into two &ndash our approach to taxonomic classification is no exception. The earliest system published by Linnaeus divided living organisms into animals and plants, and by the 1960s this was superseded by a more fundamental split between prokaryotes and eukaryotes. So it should come as no surprise that the idea of a third domain of life &ndash Archaea &ndash met with fierce resistance when it was proposed in the 1970s.

A brief history of Archaea: 1977 to present

Archaea are widespread on Earth yet relatively little is known about them, outside of the select groups of people that study these fascinating organisms. They are a mystery that is being slowly unravelled since their &lsquodiscovery&rsquo in 1977 by Carl Woese and his group, including George Fox, while working at the University of Illinois.

Methanogens (archaea that produce methane) and other groups of micro-organisms, including halobacteria (now called halophilic archaea) as well as thermophiles, had already been discovered, but they had been misclassified under the domain Bacteria. Woese found that these organisms did not just share a love for extreme environments, but also that they are phylogenetically related to each other. However, he was surprised to find that they are fundamentally distinct to bacteria.

Woese was using small-subunit rRNA (ribosomal RNA) to build a new phylogenic tree. Small-subunit rRNA is an essential component of all self-replicating organisms and shows remarkable sequence conservation. This made it a perfect choice for a molecular chronometer. At the time this molecular approach to phylogeny was novel &ndash previous methods relied instead on visible characteristics such as cell shape or growth conditions. Woese found that the prokaryotes are not one coherent domain, but are made up of two distinct groups: Bacteria and Archaea. At the time they were named &lsquoEubacteria&rsquo and &lsquoArchaebacteria&rsquo, respectively, but these two groups of prokaryotes were found to be no more similar to each other than they were to eukaryotes. Woese proposed that the tree of life has three equal branches &ndash Archaea, Bacteria and Eukarya &ndash and that the term &lsquoprokaryote&rsquo should be abandoned because it has no taxonomic meaning. Unsurprisingly, his ideas were not universally popular.

L-R: A MUD POOL, WAIOTAPU CHAMPAGNE POOL, WAIOTAPU A HOT SPRING IN YELLOWSTONE NATIONAL PARK SULFUR DEPOSITS, WAIOTAPU LADY KNOX GEYSER, WAIOTAPU.

As with any new discovery there are sceptics, but biochemical data from Wolfram Zillig supported the 16S rRNA data collected by Woese. Over time, the new domain of Archaea was accepted by the scientific community. Interest in archaea increased further after whole genome sequencing took off in the 1990s, and researchers increasingly switched from bacteria or eukaryotes to working on these exotic micro-organisms. But contrary to popular belief, not all archaea are extremophiles. They have also been found in &lsquonormal&rsquo environments such as soil and the ocean, and in environments where they cohabit with bacteria. For example, in the human gut archaea are responsible for producing methane! However, unlike bacteria, no pathogenic archaea have ever been found.

Almost 40 years have passed since their reclassification into a new domain but still many more species of archaea are being discovered. DNA sequencing has improved dramatically, meaning that archaea no longer have to be cultured to be characterised. This has led to the discovery of entirely new lineages. Based on phylogenetic data (16S rRNA and other genes) the domain Archaea was originally split into two groups the Euryarchaeota and the Crenarchaeota. However, since 2006 three more lineages have been discovered: Thaumarchaeota, Aigarchaeota and Korarchaeota. These three new groups are often combined with the Crenarchaeota to form the &lsquoTACK&rsquo superphylum (more on this later). Even more recently there have been reports of new lineages of &lsquonano&rsquo archaea, which are characterised by a small cell size with very few genes. The constant unearthing of new species and groups make the Archaea a very fluid domain, with the phylogenetic tree changing as each new discovery is made.

TIMELINE OF ARCHAEA FROM THEIR DISCOVERY TO PRESENT DAY.

The origins of life?

Archaea may look like bacteria at a first glance and there are certainly many superficial similarities, but dig deeper and archaea have more in common with eukaryotes. In fact, it is now widely accepted that archaea are the ancestors of all eukaryotes.

Archaea, like bacteria, are single-celled organisms with a circular double-stranded DNA genome, and they have neither a nuclear membrane nor organelles. This means that they are similar to bacteria in terms of cell structure, although there are differences. Archaea do not have a bacterial-style cell wall and their plasma membrane is different to that found in both bacteria and eukaryotes. But on the inside of the cell, archaea show a striking family resemblance to eukaryotes. This is especially so for the enzymic machinery that processes genetic information &ndash DNA packaging and replication, transcription into RNA, and translation into protein. All of these processes are essentially the same in archaea and eukaryotes, and are quite distinct from bacteria.

This prompts the question: if archaea are more closely related to eukaryotes than bacteria, then how do they fit in the tree of life?

The phylogenetic tree proposed by Woese was split into three equal domains, with Archaea and Eukarya sharing a common ancestor that had already diverged from Bacteria. However, biologists working on the origins of life have recently concluded that Eukarya and Archaea are not sister groups. Instead, eukaryotes are the direct descendants of archaea, and our long-lost ancestor belongs to the &lsquoTACK&rsquo superphylum of Archaea. One of the most exciting new discoveries of the last year was the identification of a &lsquomissing link&rsquo between Eukarya and Archaea. Called Lokiarchaeota, they were found near a hydrothermal vent at a site known as Loki&rsquos Castle in the Arctic Ocean.

Can we use our knowledge of archaea to trace the origins of complex life? Eukaryotic microfossils can be dated back to 1.8 billion years ago but biological methane has been found in rocks that are 3.4 billion years old. The only source of biological methane is methanogenic Euryarchaeota, so we know that archaea have been around since the very beginnings of life on Earth. As for life on other planets, it is tempting to speculate that archaea may have also colonised Mars &ndash evidence is mounting that methane in the Martian atmosphere has a biological origin.

DR THORSTEN ALLERS FROM THE UNIVERSITY OF NOTTINGHAM EXPLORES HOW THESE FASCINATING MICRO-ORGANISMS WERE FIRST DISCOVERED &ndash AND HOW THEY HAVE EVEN MADE US RECONSIDER OUR OWN PLACE ON THE TREE OF LIFE.

Woese&rsquos revolution

What do the recent discoveries mean for us humans? Given our desire for dichotomy, we should be relieved that the tree of life has been pruned back to just two primary branches &ndash Bacteria and Archaea. And more than anything else, we should give credit to Carl Woese, whose taxonomic revolution has allowed us to trace our ancestors all the way back to their humble beginnings as archaeal cells.

UNIVERSAL PHYLOGENETIC TREES IN ROOTED FORM, SHOWING THE THREE DOMAINS.

HANNAH MARRIOTT & THORSTEN ALLERS

School of Life Sciences, University of Nottingham, Queen&rsquos Medical Centre, Nottingham NG7 2UH, UK

FURTHER READING

Eme, L. & Doolittle, W. F. (2015). Archaea. Curr Biol 25, R845&ndashR875.

Spang, A. & others (2015). Archées complexes qui comblent le fossé entre les procaryotes et les eucaryotes. La nature 521, 173&ndash179.

Williams, T. A. & others (2013). An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life. La nature 504, 231&ndash236.

Woese C. R., Kandler O. & Wheelis M. L. (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci États-Unis 87, 4576&ndash4579.

Image: Geothermal areas and hot springs from Waiotapu geothermal area (Roturua, New Zealand) and Yellowstone National Park (USA). All Ian Haidl, except centre: Sonja-Verena Albers. Timeline of Archaea. Ian Haidl, Sonja Albers, Thorsten Allers. Phylogenetic trees. Ian Haidl, Sonja Albers, Thorsten Allers..