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L'évolution des chiens à travers la domestication et la sélection artificielle

L'évolution des chiens à travers la domestication et la sélection artificielle



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Je lis actuellement le livre de Richard Dawkins 'Le plus grand spectacle sur terre : la preuve de l'évolution' et dans le deuxième chapitre, il parle beaucoup de l'évolution des chiens.

Il dit qu'il y a des siècles, il n'y avait qu'une créature ressemblant à un chien comme le loup, mais en quelques siècles, le loup a évolué pour devenir les nombreuses races de chiens que nous avons grâce à la sélection artificielle menée par l'homme.

Cela m'a semblé très étrange et franchement faux, et je me trompe peut-être et il est en fait analogue, même si je suis à peu près sûr que ce n'est pas le cas.

Alors, les loups sont-ils devenus les nombreuses races de chiens que nous avons grâce à la sélection artificielle menée par l'homme ?

Si oui, combien de siècles cela a-t-il pris ?

(Le point de Dawkins était que si le loup peut évoluer vers la grande quantité de races de chiens que nous avons actuellement à partir de la sélection artificielle sur une question de siècles, alors sûrement sur plusieurs millions d'années, l'évolution que nous prétendons connaître grâce à la sélection naturelle aurait certainement pu arriver).


Je voulais juste ajouter que même si nous sommes assez convaincus que la domestication des loups a créé des chiens domestiques assez rapidement. Outre le fait qu'ils peuvent encore se croiser et la ressemblance taxonomique des chiens avec les loups et enfin la séquence du génome, la preuve la plus impressionnante est probablement la domestication du renard argenté.

Les biologistes russes de l'Institut de cytologie et de génétique (ICG) de Novossibirsk, en Russie, ont commencé en 1959 avec 130 renards. Même s'ils peuvent être élevés en captivité et qu'ils sont proches des chiens, ils n'ont jamais été domestiqués. En sélectionnant les animaux ayant le moins d'aversion pour le contact humain sur 10 générations, ils ont pu élever des renards qui ressemblaient beaucoup à des chiens domestiques. Ils suivent les humains, apprécient le contact avec les humains et agissent généralement de manière amicale. De plus, ils ont également élevé les animaux les plus hostiles à l'homme à chaque génération comme contrôle (bien sûr, ces animaux préfèrent vous pincer les doigts avant de vous laisser frotter leur ventre!) Il y a des vidéos de ces animaux flottant autour.

Dix générations d'animaux ont fini par avoir moins de 20 ans.


Selon Serpell, 1995 (http://books.google.co.uk/books?id=I8HU_3ycrrEC, page 8), des ossements de loup en association avec des ossements humains ont été trouvés dès le Pléistocène moyen (126 000-781 000 ans depuis). Je pense que nous parlons ici de plus de quelques siècles :) C'est encore relativement peu par rapport à l'évolution naturellement sélectionnée, mais c'est probablement le point qu'il essaie de souligner.


De nombreuses races de chiens ont connu des goulots d'étranglement génétiques il y a environ 200 ans. De nombreuses races d'aujourd'hui n'existaient pas il y a quelques centaines d'années ou avaient l'air plutôt différentes de ce que la race a aujourd'hui. Il ne faut pas longtemps pour changer les caractéristiques lors de la reproduction sélective.

Il faudra peut-être envisager la co-évolution de Homo sapiens et Canis familiaris. Notre étroite amitié avec les chiens a fait pencher la balance en faveur de l'homme moderne par rapport aux Néandertaliens, qui avaient auparavant occupé l'Europe actuelle pendant 250 000 ans. Plus d'informations sur la façon dont les chiens ont aidé les humains à chasser et à être vigilants sont expliquées ici.

Cet autre rapport, qui vient de paraître, indique que les races de chiens modernes sont génétiquement déconnectées des ancêtres anciens. Selon une nouvelle étude, le croisement de chiens sur des milliers d'années a rendu extrêmement difficile la traçabilité des anciennes racines génétiques des animaux de compagnie d'aujourd'hui.


4 - Évolution des chiens de travail

Lorsque nous pensons aux chiens, nous avons tendance à penser aux animaux qui ont été sélectionnés pour leur comportement au service des personnes. Les chiens tirent des traîneaux, gardent les propriétés, gardent les moutons, guident les aveugles, traquent et récupèrent le gibier, etc. Nous pensons également aux chiens en termes de races et essayons souvent d'identifier les races qui composent certains métis, comme si tous les chiens avaient une ascendance pure et pure. Beaucoup voient leur race préférée tissée dans la tapisserie de Bayeux ou sculptée dans les murs d'une tombe ancienne. Certains pensent aux races comme s'il s'agissait d'espèces anciennes, dérivées séparément de différentes souches de loups, de chacals ou même de coyotes. Et les gens sont souvent étonnés par les nombreuses tailles, couleurs, formes, visages et comportements différents des chiens.

Le service pratique des chiens aux gens est souvent surestimé. Sur le milliard de chiens environ dans le monde, seul un infime pourcentage d'entre eux travaillent ou chassent. Les races pures de chiens sont pour la plupart des inventions modernes (Larson et al. , 2012).

Il est souvent indiqué que les races ont été « sélectionnées » pour adopter un comportement spécifique, ce qui implique que les changements sont survenus par une accumulation progressive de traits, par un processus similaire à la sélection naturelle. Darwin (1858) a utilisé les animaux domestiques comme exemple de sélection « artificielle » analogue à la sélection naturelle. Cependant, les découvertes des cent dernières années ont suggéré d'autres mécanismes évolutifs sous-jacents à la conformation morphologique et comportementale des animaux domestiques.

Ce chapitre distille nos observations et expérimentations au sujet du comportement propre à la race. Il est divisé en deux sections. La section 4.2 se concentre sur la morphologie fonctionnelle et le comportement de trois « types » de chiens de travail. Il y a d'abord les chiens de garde du bétail, qui ont évolué dans les sociétés pastorales, où la seule sélection par les humains est pour un comportement conçu pour repousser ou éliminer les animaux qu'ils n'aiment pas. Deuxièmement, il y a les chiens de traîneau, qui sont élevés pour tirer. N'importe quel animal peut apprendre à tirer, mais chez les chiens de traîneau, il existe une sélection intense pour une conformation supérieure capable d'effectuer efficacement la tâche. Troisièmement, il y a les chiens de berger, élevés pour conduire le bétail. Il y a peu de sélection pour la conformation physique chez les chiens de troupeau, mais une sélection plutôt intense pour une conformation comportementale, y compris une attention à la qualité, la fréquence et le séquençage de modèles moteurs spécifiques.


Des preuves ADN montrent que des humains et des chiens anciens ont migré ensemble

Lisa Hiver
31 octobre 2020

Le paysage de ce à quoi ressemblaient les premières relations entre les chiens et les humains devient maintenant plus clair, comme une étude publiée dans Science le 30 octobre utilise des preuves ADN pour expliquer les partenariats migratoires entre les chiens et les humains remontant à la fin de la dernière période glaciaire, il y a environ 11 000 ans.

Pour comprendre comment les anciennes sociétés de chasseurs-cueilleurs auraient pu s'associer aux premiers chiens, une équipe de recherche a analysé les génomes des restes de chiens anciens représentant 27 espèces. L'époque où vivaient les chiens s'étendait de la dernière période glaciaire à environ 800 ans. Ces séquences ont ensuite été comparées aux génomes d'anciens humains de la même période et des mêmes régions.

Essayer de marier cette histoire de l'évolution du chien avec celle des humains est un défi de taille. "C'est comme si vous aviez un texte ancien dans deux langues différentes et que vous cherchiez à voir comment les deux langues ont changé au fil du temps", explique Pontus Skoglund, paléogénomique à l'Institut Francis Crick et co-auteur de l'étude. Science.

En examinant les changements dans les génomes de chaque espèce en fonction du temps et de l'emplacement à mesure qu'ils s'adaptaient à un nouvel environnement, les chercheurs ont pu trouver des modèles sur la façon dont ils ont changé ensemble au fil du temps, dressant un tableau de la migration mondiale partagée. Bien qu'il existe des preuves archéologiques de la domestication, cette étude est la première à utiliser la génomique pour montrer ces relations à travers le temps et illustrer la migration en tandem.

Les chercheurs ont également découvert que, essentiellement, toutes les races de chiens que nous connaissons, allant du minuscule Chihuahua au grand Saint-Bernard, proviennent de cinq groupes de chiens qui existaient il y a 11 000 ans. Parce qu'il s'agissait distinctement de chiens et non de loups, l'équipe suggère que la domestication initiale des canidés et la sélection artificielle ultérieure pour des traits particuliers s'étaient initialement produites beaucoup plus tôt, confirmant les prédictions selon lesquelles la domestication aurait eu lieu il y a au moins 15 000 ans.

À cette époque, dans l'Europe ancienne, il existait de nombreux types de chiens. Cela a changé il y a environ 5 000 ans lorsqu'il y avait un goulot d'étranglement et que seulement deux des cinq groupes ont propagé toute la diversité canine sur le continent qui a suivi. Des traces génétiques de ces chiens européens ont également été trouvées dans des races associées à des endroits éloignés, comme les chihuahuas de l'ancien Mexique et les huskies de Sibérie.

Les chercheurs rapportent également que même si les chiens et les loups se reproduisaient, il existe d'énormes preuves du flux génétique des chiens aux loups, mais pas vraiment l'inverse. Cela suggère, disent-ils, que les humains ne préféraient pas les chiens qui avaient beaucoup d'ADN de loup.

Les résultats de cette étude ne racontent pas toute l'histoire de la domestication et il y a des cas où les histoires dans les génomes ont divergé, indiquant que les humains ont continué sans chiens à certains moments, disent les auteurs. Ces écarts de chronologie soulèvent également des questions sur la nature de la relation homme-chien, par exemple s'ils étaient des compagnons, du fourrage commercial ou autre chose, suggèrent les auteurs.

"Le fait que nous voyions parfois que l'histoire ne correspond pas, pourrait signifier que les gens se déplaceraient tout en laissant leurs chiens derrière eux ou en ayant des préférences pour d'autres types de chiens", a déclaré Skoglund. Le gardien, "mais cela pourrait aussi être dû à la dynamique du chien."

"Peut-être que les conclusions les plus convaincantes concernent leur comparaison des génomes homme-chien", a déclaré Elaine Ostrander, généticienne canine au National Human Genome Research Institute qui n'a pas participé à l'étude. Le gardien. "L'identification d'événements où des chiens se sont déplacés entre différents groupes humains, ou des humains dispersés sans chiens fournit une granularité que nous n'avions pas auparavant en abordant [questions of domestication origins]."


L'amour du chiot : pourquoi la domestication du loup ?

Il peut y avoir un consensus croissant sur où et quand les loups ont été domestiqués, mais le comment et le pourquoi sont encore largement conjecturales. Mais, au fur et à mesure que l'esquisse de l'évolution du chien (figure 2) commence à être colorée, les textures des processus qui se chevauchent de la sélection naturelle et artificielle sont révélées. La domestication est le résultat de processus biologiques et culturels imbriqués [19]. En effet, les raisons pour lesquelles la domestication n'a pas eu lieu dans de nombreuses sociétés autochtones étaient probablement culturelles. Certains sont allés jusqu'à dire que les animaux doivent être possédés pour être domestiqués [19], bien que, selon des conceptions plus récentes, cela puisse ne pas être précisément vrai. Bien que l'enterrement d'un chiot avec un humain [17] suggère un lien émotionnel fort entre eux, les loups n'ont probablement pas été initialement domestiqués comme animaux de compagnie [20].

Illustration des deux étapes de la réduction de la taille de Canis lupus pendant la domestication du loup et le développement du petit chien. La première réduction de taille s'est produite au cours de l'évolution par la sélection naturelle de loups en liberté et naturellement autosuffisants en ceux qui dépendent de la recherche de nourriture autour des établissements humains. Cette réduction faisait partie intégrante de la domestication du loup. Une deuxième réduction de taille, par sélection artificielle, s'est produite après la domestication, dans une lignée de chiens, et a abouti à l'ancêtre des petites races que l'on trouve aujourd'hui dans le monde entier. Le moment approximatif du développement de cet «haplotype de petit chien» (SDH) [13] est montré (en utilisant l'exemple du chien chanteur de Nouvelle-Guinée (NGSD), l'une des nombreuses «races anciennes»).

L'association initiale des loups et des humains a sans doute été initiée par les loups [9, 21]. Mais, dans la mesure où la domestication ne s'est pas faite du jour au lendemain, il a dû y avoir une continuité culturelle de la tolérance au loup au départ et de l'élevage de proto-chiens par la suite. Un scénario plausible est que les loups proto-domestiques étaient des charognards résidents dans les décharges des établissements permanents plutôt que des adeptes des camps nomades : les loups et les chiens continuent à jouer ce rôle dans certains endroits aujourd'hui [22]. En effet, ils perpétuent la dynamique canidienne générale de la compétition intraguilde [23] selon laquelle les petits canidés (dans ce cas des loups plus petits, domestiqués, toutous) ne peuvent survivre à l'agression des plus grands (loups sauvages) qu'avec l'accès à un refuge - dans ce cas le parapluie, destiné ou non, d'un animal de compagnie, à savoir les humains. Par analogie, et peut-être dans un parallèle direct, des preuves moléculaires montrent que les populations contemporaines de loups sauvages - les loups migrateurs de la toundra comparés aux populations territoriales de la forêt boréale - ne se croisent pas bien qu'elles se chevauchent géographiquement une grande partie de l'année [24]. Ces différents modes de vie favorisent l'isolement reproductif d'une manière qui rappelle peut-être la divergence des proto-chiens et des loups.

Cette étape d'ouverture de la domestication semble avoir initié la diminution de la taille du loup. Les premiers restes de « chiens » au Proche-Orient sont considérés comme des chiens en partie à cause de leur taille réduite [25, 26]. La petite taille réduit vraisemblablement la demande d'énergie, et permet peut-être même le 'Lupus-light' pour s'adapter plus confortablement aux gens que ne le pourrait son antécédent lourd. Pour spéculer encore plus sauvagement, peut-être que la compétition intraguilde a conduit à de petits loups-poubelles qui sont devenus des aboyeurs vigilants à l'approche de loups plus gros et hostiles et, ce faisant, ont divisé davantage la population génétiquement. Cette série de développements établirait l'accouplement assortatif théoriquement requis pour la divergence sympatrique de la population de loups [9].

Autrefois sous l'emprise des humains et de leurs entreprises, les chiens sont devenus l'objet d'une attention surnaturelle. Il semble plausible que l'apparition spontanée d'un "petit" chien, sélectionné sur un caprice post-zygotique favorisant la survie de chiots particulièrement attrayants (pour citer Ray Coppinger, "les monstres peuvent être précieux") a encouragé les "clubs canins" à se reproduire. ces petits chiens entre eux, en préservant le morphotype [27, 28] (ce mélange de sélection pré- et post-zygotique dans la domestication est évoqué dans [9]). Bien que la mutation causale associée à la SDH pour la petitesse chez les chiens n'ait pas encore été identifiée [13], étant donné que la SDH se regroupe chez les chiens jouets, elle semble suivre une forme ou une autre de nanisme. Fait intéressant, les teckels et les épagneuls bretons (qui ne sont pas des chiens jouets et ne portent pas de SDH) montrent également une forte signature de sélection dans la région génétique qui comprend IGF, suggérant que la voie de signalisation de l'IGF a été la cible de la sélection artificielle à de nombreuses reprises au cours de l'histoire [27]. Au-delà du fait que les « petites races » se sont perpétuées et se sont propagées depuis leur origine au Moyen-Orient à travers l'Eurasie, c'est cette seconde réduction de taille saltatoire qui indique un degré significatif d'attention humaine. Nous supposons que ces Natoufiens, ayant à l'origine sélectionné des avortons sur un coup de tête, ont ensuite non seulement perpétué leur fantaisie - en sélectionnant pour les câlins - mais ont également commencé à sélectionner pour des fonctionnalités de la taille d'une pinte (telles que le cliquetis et l'entrée dans des terriers).


DOMESTICATION EN GÉNÉRAL

Les souches domestiquées sont-elles des espèces distinctes (soit les unes des autres, soit de leurs ancêtres sauvages) ? La réponse est généralement “no,” dans le cadre conceptuel du concept d'espèce biologique (Dobzhansky, 1937 Mayr, 1942 O𠆛rien et Mayr, 1991a,b Avise, 2004). Les races sont généralement interfertiles et se croisent si on leur en donne l'occasion. Lorsque les animaux domestiques sont sympatriques avec les populations de l'espèce sauvage parentale (si celle-ci persiste encore), un flux de gènes peut généralement se produire. Quand un animal est-il vraiment domestiqué ? Les définitions dures sont insaisissables car la domestication est une transition continue, les attributs diffèrent selon les espèces, et les gènes et l'environnement interagissent pour produire des caractères sélectionnables qui peuvent varier selon les circonstances (Price, 1984). Cependant, une suite interconnectée et caractéristique de traits modifiables impliquant la physiologie, la morphologie et le comportement est souvent associée à la domestication (Coppinger et Smith, 1983 Price, 1984 Hemmer, 1990 Morey, 1994). De manière critique, tous les animaux domestiques manifestent une tolérance remarquable de la proximité (ou un manque flagrant de peur des) personnes. Les changements du cycle de reproduction tels que la polyœstrusité et les adaptations à un nouveau régime (et souvent plus pauvre) sont typiques (Hemmer, 1990). Les récurrences physiques et physiologiques courantes chez les mammifères domestiqués comprennent : les nains et les géants, la couleur du pelage pie, les cheveux ondulés ou bouclés, moins de vertèbres, des queues plus courtes, des queues roulées et des oreilles tombantes ou d'autres manifestations de néoténie (la rétention des caractéristiques juvéniles jusqu'à la maturité sexuelle) (Clutton-Brock, 1999). Sur le plan comportemental également, la domestication n'est pas un trait unique mais une suite de traits, comprenant des éléments affectant l'humeur, l'émotion, le comportement agnostique et affilié et la communication sociale qui ont tous été modifiés d'une manière ou d'une autre.

Les changements métaboliques et morphologiques appréciables qui accompagnent souvent l'adaptation comportementale à l'environnement humain conduisent généralement à une dépendance importante à l'égard des humains pour la nourriture et l'abri. Cependant, la domestication ne doit pas être confondue avec l'apprivoisement. L'apprivoisement est une modification comportementale conditionnée d'un individu La domestication est une modification génétique permanente d'une lignée génétique qui conduit, entre autres, à une prédisposition héréditaire à l'association humaine. Et les animaux domestiques n'ont pas besoin d'être “tame” au sens comportemental (considérez un taureau de combat espagnol) et, à l'inverse, les animaux sauvages peuvent être assez apprivoisés (considérez un guépard ou un tigre levé à la main). Un animal domestique est un animal dont le choix du partenaire est influencé par les humains et dont l'apprivoisement et la tolérance des humains sont déterminés génétiquement. L'élevage contrôlé équivaut à une sélection prézygotique, un élément essentiel à la domestication (car l'élevage en captivité permet la sélection artificielle la plus forte et la plus directe). Cependant, un animal simplement élevé en captivité n'est pas nécessairement domestiqué. Les tigres, les gorilles et les ours polaires se reproduisent facilement en captivité mais ne sont néanmoins pas domestiqués. vrais domestiques (Lair, 1997).


L'évolution du chien

Des preuves moléculaires récentes montrent que les chiens descendent du loup gris, domestiqué il y a environ 130 000 ans. Mais s'ils partagent tous un ancêtre commun, pourquoi les caniches miniatures et les grands danois semblent-ils avoir peu en commun ? Des années d'élevage sélectif par l'homme ont abouti à l'"évolution" artificielle des chiens en de nombreux types différents.

Crédits: Illustrations de chiens par Chet Jezierski, American Kennel Club (www.akc.org)

Sujets couverts:
Adaptation et sélection naturelle

Du Pékinois au Saint-Bernard et au lévrier, les chiens sont d'une variété si surprenante qu'il est facile d'oublier qu'ils appartiennent à la même espèce. La profusion de races aujourd'hui - au moins 150 - reflète un métissage intense et déterminé de chiens au cours des 150 dernières années.

Une conséquence du métissage pour créer des races pures avec des traits nettement individuels est que de nombreux gènes pathogènes se sont concentrés dans ces races. En raison de l'inquiétude croissante suscitée par les problèmes de santé et la disponibilité de méthodes puissantes pour chasser les gènes, les scientifiques travaillent d'arrache-pied sur le "projet du génome du chien". Comme pour le projet du génome humain, l'objectif est de localiser et de cartographier les gènes canins, en particulier ceux qui jouent un rôle dans la maladie. Les gènes qui influencent le comportement sont également d'un grand intérêt.

Dans le même temps, toute l'histoire des chiens et de leurs relations avec les humains a été récemment repensée, en grande partie grâce aux méthodes de datation moléculaire de haute technologie qui peuvent déterminer les relations et les chronologies évolutives.

Le chien, Canis familiaris, est un descendant direct du loup gris, Canis lupus : En d'autres termes, les chiens tels que nous les connaissons sont des loups domestiqués. Non seulement leur comportement a changé, les chiens domestiques ont une forme différente des loups, principalement plus petits et avec des museaux plus courts et des dents plus petites.

Darwin avait tort à propos des chiens. Il pensait que leur diversité remarquable devait refléter le métissage avec plusieurs types de chiens sauvages. Mais les découvertes d'ADN disent différemment. Tous les chiens modernes sont des descendants de loups, bien que cette domestication ait pu se produire deux fois, produisant des groupes de chiens descendants de deux ancêtres communs uniques.

Comment et quand cette domestication s'est produite a été une question de spéculation. On pensait jusqu'à très récemment que les chiens étaient sauvages jusqu'à il y a environ 12 000 ans. Mais une analyse ADN publiée en 1997 suggère une date d'environ 130 000 ans pour la transformation des loups en chiens. Cela signifie que les loups ont commencé à s'adapter à la société humaine bien avant que les humains ne s'installent et commencent à pratiquer l'agriculture.

Ce timing plus précoce jette le doute sur le mythe de longue date selon lequel les humains auraient domestiqué les chiens pour servir de gardes ou de compagnons pour les aider. Au contraire, disent certains experts, les chiens ont peut-être exploité une niche qu'ils ont découverte au début de la société humaine et ont amené les humains à les sortir du froid.


Introduction

La domestication des animaux est un événement important et compliqué dans l'histoire de l'humanité. Comprendre comment la domestication a façonné les modèles de variation génétique est d'une grande importance, car elle fournit des informations précieuses sur l'exploration des mécanismes génétiques associés à la résistance aux maladies et à d'autres traits économiques tels que la qualité de la viande, la reproduction et la production chez les animaux domestiques (Amaral et al. 2011 Rubin et al. 2012). Les porcs ont été domestiqués indépendamment dans plusieurs loci à travers le monde - Proche-Orient, Chine et plusieurs domestications cryptiques en Asie du Sud-Est ( Giuffra et al. 2000 Larson et al. 2010). Depuis lors, une grande variété de phénotypes distincts se sont formés dans diverses races en raison d'une forte sélection artificielle, notamment une croissance rapide, une capacité de reproduction élevée et une apparence extérieure altérée.

Récemment, plusieurs études ont rapporté l'altération génétique derrière les changements phénotypiques chez les porcs européens et asiatiques pendant/après la domestication en utilisant des approches génomiques. Par exemple, Rubin et al. (2012) ont identifié des signaux de sélection génomique au NR6A1, PLAG1, et LOCRL loci qui jouent un rôle important sur l'allongement de la longueur corporelle chez les porcs domestiques européens. Fontanesi et Russo (2013) ont confirmé que les variantes au MC1R et TROUSSE loci déterminent les phénotypes de couleur de pelage chez les porcs méditerranéens. Fu et al. (2016) ont rapporté comment la domestication a façonné la variation génétique des porcs noirs chinois, et que la taille corporelle, l'immunité, le métabolisme des lipides, la fertilité mâle et les processus de développement étaient probablement les cibles de sélection lors de la formation des races noires chinoises. Wang et al. (2015) ont découvert que les races porcines chinoises ont une forte similarité d'haplotype autour de PMR1, PMR2, TNP2, GPR149, et JMJD1C les gènes liés aux traits de reproduction, et MITF et EDNRB ont fait l'objet d'une forte sélection pour façonner le phénotype de couleur de pelage noir à deux extrémités chez les porcs Tongcheng. Nous avons identifié des régions génomiques en cours de sélection pour une adaptation locale chez les porcs chinois ( Ai et al. 2015).

A ce jour, il n'existe pas d'étude systématique (i.e. basée sur un large panel de races chinoises) visant à détecter des signaux de sélection génomique lors de la domestication dans les génomes des porcs domestiques chinois. Ici, nous avons utilisé les données de reséquençage du génome entier de 16 sangliers échantillonnés à travers la Chine et de 54 porcs indigènes chinois de 9 races géographiquement éloignées pour cribler les signatures de sélection pendant la domestication. En conséquence, nous avons mis en évidence une liste de gènes intéressants tels que TBX19, AHR, MSTN, P2RY1, 1ER MARS, OR11L1, et OR14A16 qui peuvent contribuer à l'adaptation pour capturer la vie et la réponse à la sélection artificielle des traits souhaités par l'homme chez les porcs domestiques chinois. Nos résultats donnent un aperçu de l'histoire évolutive des porcs chinois et révèlent plusieurs gènes candidats prometteurs pour des traits économiquement importants chez les porcs.


Concepts couverts

Les gens peuvent contrôler les modèles de reproduction d'autres organismes pour produire les traits souhaités. Contrairement à la sélection naturelle, ce ne sont pas toujours les traits les plus bénéfiques pour l'espèce.

Pendant des milliers d'années, nous avons sélectionné des cultures pour faire pousser des fruits et des légumes plus gros que nous pouvons manger. Nous élevons également des animaux spécifiquement pour vivre avec nous. Les chiens modernes ont évolué à partir des loups, et il existe maintenant des centaines de races différentes qui dépendent des humains pour leur survie.

La reproduction sélective élimine les traits indésirables au fil du temps, réduisant la variation génétique et provoquant la consanguinité. Cela peut également affecter la sélection naturelle si un organisme sélectionné de manière sélective s'accouple avec un individu sauvage de son espèce.

Un aperçu de chaque jeu de l'objectif d'apprentissage se trouve ci-dessous.

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Evolution : le cas curieux des chiens

Le meilleur ami de l'homme est bien plus qu'un compagnon de maison - pendant des siècles, la sélection artificielle chez les chiens en a fait d'excellents exemples des possibilités d'évolution. Il y a un siècle et demi, Charles Darwin a reconnu comment les chiens incroyablement divers soutenaient sa théorie révolutionnaire dans son célèbre livre À propos de l'origine des espèces. À l'époque, il croyait que les chiens variaient tellement qu'ils devaient avoir été domestiqués à partir de plusieurs espèces canines. Même encore, il a spéculé que:

Si seulement Darwin savait ce que nous savons maintenant, qu'en effet, tous les chiens descendaient d'une même espèce ! Alors que les humains élèvent des chiens depuis plus de dix mille ans, c'est jusqu'à récemment que des normes strictes et l'accent mis sur les « races pures » ont conduit à plus de 400 races différentes qui sont parmi les meilleurs exemples du pouvoir de sélection. Ceux qui doutent que de petites variations dans les traits puissent conduire à de grands niveaux de diversité n'ont clairement pas comparé un carlin à un grand danois - je veux dire, juste voir chez eux par rapport à leur ancêtre :



Nous avons transformé un animal de chasse raffiné, le loup, en une grande variété de créatures, des bergers aux allures de loup aux races de jouets bizarres. Avant la domestication, la vie de chien était dure. Mais quand les gens ont sorti des loups spécifiques de leurs meutes et ont commencé à les élever, nous avons changé tout. Certains traits rendaient cela facile - la structure sociale des loups, par exemple, les rendait prédisposés à appartenir à une communauté. Pourtant, nous avons ouvert un certain nombre de traits génétiques et leur avons permis d'exprimer une variété qui aurait été fatale à l'état sauvage. Nous avons non seulement permis à ces traits de persister, nous encouragé eux. Nous avons choisi des chiens moins agressifs ou qui semblaient uniques. Et ce faisant, nous avons stimulé une diversification et une évolution rapides d'une manière incroyable.

Prenez leurs crânes, par exemple. Comme les autres membres de l'ordre des carnivores, les crânes des chiens ont quelques caractéristiques distinctives : un cerveau relativement gros et une structure plus grande que la normale appelée arc zygomatique qui permet de mordre et de mâcher. Mais des années de chiots triés sur le volet ont conduit à une incroyable diversité de crânes chez les chiens. Une étude a récemment comparé les positions de 50 points reconnaissables sur les crânes de chiens et les a comparées entre elles et avec d'autres membres de l'ordre des carnivores. Il y avait autant de variété dans la forme des crânes de chiens que dans tout le reste de l'ordre, et les extrêmes étaient plus éloignés.. Qu'est-ce que ça veut dire exactement? Cela signifie que les différences entre les crânes de ce Carlin et de ce Grand Danois que j'ai mentionnés précédemment (sur R) sont plus importantes que les différences entre les crânes d'une belette et d'un morse. Une grande partie de cette variation est en dehors de la plage du reste de la commande, ce qui signifie que les formes de crâne des chiens sont tout à fait uniques. En quelques siècles seulement, nos choix ont créé une variété incroyable dans la tête des chiens - plus de 60 millions d'années ont créé dans le reste des carnivores.

L'étonnante diversité des chiens témoigne des possibilités de sélection. Et ce ne sont pas seulement leurs crânes qui varient. Une coentreprise entre l'Université de Washington et la Veterinary School de l'UC Davis a cartographié la variation des génomes de seulement 10 races différentes de chiens. Ils ont trouvé qu'au moins 155 différentes régions du génome du chien montrent une forte sélection artificielle. Chaque région contenait, en moyenne, 11 gènes, il est donc plus difficile d'identifier exactement ce qui était le plus sélectionné dans chaque zone, bien qu'il y ait eu des indices. Environ 2/3 de ces zones contiennent des gènes qui ont été modifiés de manière unique dans une ou deux races seulement, ce qui suggère qu'elles contiennent des gènes fortement restreints à la race, comme les rides de la peau chez le Shar-Pei. 16 autres présentaient des variations dans 5 races ou plus, suggérant qu'elles codent pour des traits qui sont modifiés dans chaque race, comme le pelage et la taille.

Alors que nous pensons généralement à l'évolution comme un processus lent et graduel, les chiens révèlent qu'une diversité incroyable peut survenir très rapidement, surtout lorsque les pressions sélectives sont très, très fortes. Il n'est pas difficile de voir comment la sélection pourrait conduire à la différenciation des espèces - il suffit de regarder les races de chiens qui existent aujourd'hui. Il y a une raison pour laquelle vous ne voyez pas beaucoup de mélanges Chihuahua/Saint Bernard : alors que c'est entièrement possible pour que leur génétique se mélange, c'est juste physiquement difficile pour que ces deux races le fassent réellement. Imaginez ce que devrait endurer une pauvre femelle Chihuahua pour donner naissance à un tel mélange, ou à quel point il serait difficile pour un mâle Chihuahua de monter une femelle Saint-Bernard. En effet, les chiens sont en bonne voie vers la spéciation.

Bien sûr, c'est à ce stade que je dois mentionner que même si j'ai parlé de "chiens" tout ce temps, ils ne sont pas en fait une espèce différente. Les loups sont Canis lupus, alors que les chiens ne sont qu'une sous-espèce de loups, Canis lupus familiaris. Malgré des siècles d'élevage sélectif et la vaste gamme de différences physiques, les chiens sont toujours capables de se reproduire avec leurs ancêtres.

Lorsque vous supprimez l'élevage sélectif effectué par les humains, un certain nombre de ces traits uniques disparaissent. Mais les chiens sauvages ne redeviennent pas seulement des loups - leurs comportements et même leur apparence dépendent grandement des pressions écologiques qui les entourent. Nos siècles d'élevage sélectif ont ouvert une grande variété de traits, à la fois physiques et comportementaux, qui peuvent aider un chien errant à survivre et à se reproduire.

Un bon exemple de ce qui arrive aux chiens lorsque les gens sont retirés de la photo peut être trouvé dans la capitale de la Russie. Les chiens sauvages courent autour de Moscou depuis au moins 150 ans. Ce ne sont pas seulement des animaux de compagnie perdus qui se regroupent - ces chiens sont seuls depuis un certain temps, et en effet, tout pauvre chien domestiqué abandonné connaîtra un sort malheureux entre les mains de ces promeneurs territoriaux. Les chiens de Moscou ont perdu des traits comme la coloration tachetée, la queue qui remue et la gentillesse qui distinguent les chiens domestiqués des loups - mais ils ne sont pas devenus eux. La lutte pour survivre est difficile pour un chien errant, et on estime que seulement 3% se reproduisent. Cette forte pression sélective les a conduits à évoluer vers quatre types de comportement distincts, selon le biologiste Andrei Poyarkov qui a étudié les chiens au cours des 30 dernières années. Il y a des chiens de garde, qui suivent le personnel de sécurité, les traitant comme les chefs alpha de leurs meutes. D'autres, appelés charognards, ont développé des comportements complètement différents, préférant parcourir la ville à la recherche d'ordures plutôt que d'interagir avec les gens. Les chiens qui ressemblent le plus à des loups sont appelés chiens sauvages, et ils chassent tout ce qu'ils peuvent trouver, y compris les chats et les souris.

Mais le dernier groupe de chiens de Moscou est de loin le plus étonnant. Ce sont les mendiants, pour des raisons évidentes. Dans ces packs, l'alpha n'est pas le meilleur chasseur ou le plus fort, c'est le le plus intelligent. Les mendiants les plus impressionnants, cependant, ont leur propre titre : « chiens de métro ». They rely on scraps of food from the daily commuters who travel the public transportation system. To do so, the dogs have learned to navigate the subway . They know stops by name, and integrate a number of specific stations into their territories.

This dramatic shift from the survival of the fittest to the survival of the smartest has changed how Moscow's dogs interact with humans and with each other. Beggars are rarely hit by cars, as they have learned to cross the streets when people do. They've even been seen waiting for a green light when no pedestrians are crossing, suggesting that they have actually learned to recognize the green walking man image of the crosswalk signal. Also, there are fewer "pack wars" that once were commonplace between Moscow's stray canines, some of which used to last for months. However, they remain vigilant against the wild dogs and wolves that live on the outskirts of the city - rarely, if ever, are they permitted into Moscow. When politicians thought to remove the dogs, their use as a buffer against these animals was cited as a strong reason not to disturb them.

Moscow's exemplary dogs show how different traits help dogs adapt to different ecological niches - whether it be brute strength for hunting in the truly feral wild dogs or intelligence in the almost-domesticated beggars. Some wonder if the strong selection for intellect will make Moscow's metro dogs into another species all together, if left to their own devices.

Dogs make it easy to understand and demonstrate the core principles of evolution - variation and selection - and how they can make such a dramatic impact on an animal. It's no wonder that Darwin took cues from domesticated animals when formulating his theory of evolution. However, there's still a lot to learn about the processes that have shaped our best friends, and what future lies for them. How much time will it take to completely separate dogs from wolves, into their own species? What areas of the genome are key to doing so? In studying dogs and wolves, we may gain insight into how speciation occurs and when a threshold of change is met for it to do so. Seeing how much change has occurred already makes you wonder what surprises our canine companions still have in store for us as they, and we, continue to evolve together over the next ten thousand years.

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Citations :
Drake, A., & Klingenberg, C. (2010). Large Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity The American Naturalist DOI: 10.1086/650372

Akey, J., Ruhe, A., Akey, D., Wong, A., Connelly, C., Madeoy, J., Nicholas, T., & Neff, M. (2010). Tracking footprints of artificial selection in the dog genome Proceedings of the National Academy of Sciences, 107 (3), 1160-1165 DOI: 10.1073/pnas.0909918107


Méthodes

DNA Samples and SNP Genotyping.

Purebred dogs from the ten breeds described in Table 1 were sampled for large-scale SNP genotyping. Two trios were also collected per breed to verify Mendelian transmission of SNPs. Pour le HAS2 association study in the Shar-Pei, phenotypic data were available for 22 of the dogs used in large-scale SNP genotyping and 28 additional Shar-Pei samples were collected for a total sample size of 50. Furthermore, HAS2 was resequenced in a panel of 94 diverse dogs from 20 breeds (Table S5). For all samples, DNA was prepared from blood or buccal swab samples using previously described methods (36, 37). Buccal swab samples were treated by whole genome amplification using GenomePlex for tissue (Sigma). All sample collections were approved by the Animal Care and Use Committee of the University of California, Davis (IACUC protocol 12682). DNA was genotyped at 22,362 SNP loci with the Infinium CanineSNP20 BeadChip. Genotyping was performed according manufacturer’s instructions and data were collected with an Illumina BeadStation scanner. Genotypes were scored using BeadStudio.

Statistical and Bioinformatics Analyses.

Although pedigree relationships could be verified for ≈74% of all individuals to ensure they were unrelated by at least three generations, to be rigorous we also used the RELPAIR software (38) to infer putative relationships directly from genotype data in all samples. Of the initial 297 dogs genotyped, RELPAIR identified 22 pairs of presumptively related individuals. We randomly selected one individual from each pair, yielding the final set of 275 samples.

Exact tests of Hardy-Weinberg equilibrium were performed for each SNP and in each breed as previously described (39). SNPs that rejected the null of hypothesis of Hardy-Weinberg equilibrium at P < 10 −5 (0.05/22,000), possessed more than two alleles, exhibited Mendelian inconsistencies in the trio analysis, were located on the X-chromosome, or had > 10% missing data within breeds were excluded from further analysis. Our final data set consisted of 21,114 SNPs that passed these criteria in all 10 breeds.

We developed a simple summary statistic to measure the locus specific divergence in allele frequencies for each breed based on unbiased estimates of pairwise FST (15). In particular, for each SNP we calculated the statistic , where and denote the expected value and standard deviation of FST between breeds je et j calculated from all 21,114 SNPs. For each breed, je was averaged over SNPs in nonoverlapping 1-Mb windows. The average number of SNPs per window was 9.5 and windows with fewer than four SNPs were discarded. We performed standard linear regression in R with the function “lm” to adjust window specific estimates of je for the number of SNP markers and average heterozygosity and found that it did not significantly affect the results (P > 0,05). Principal components analysis was performed in R with the “svd” function as previously described (40).

Coalescent Simulations.

Coalescent simulations were performed with the software MS (41) using demographic parameters that were found to closely recapitulate features of the observed data such as average pairwise FST among breeds, average minor allele frequencies, and average number of SNPs per window. See Fig. S2 for more details.


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